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Pubblicazione N°8
 
 

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Pubblicazione N° 8

 

RACCOLTA E ORGANIZZAZIONE DEI DATI PER MODELLI DI DINAMICA DI POPOLAZIONI IN ENTOMOLOGIA AGRARIA E FORESTALE

DATA COLLECTING AND ORGANIZATION FOR POPULATION DYNAMICS MODELLING IN AGRICULTURAL AND FOREST ENTOMOLOGY 

Atti delle II Giornate di Studio su 'Metodi Numerici, Statistici e Informatici nella Difesa delle Colture Agrarie e delle Foreste: Ricerca e Applicazioni' - Pisa, Scuola Superiore Sant'Anna, Maggio 2002.

GIANNI GILIOLI (1) e MAURIZIO SEVERINI (2)

1 Dipartimento di Agrochimica e Agrobiologia, 
Università di Reggio di Calabria, Piazza S. Francesco di Sales 4. I-89061 Gallina di Reggio di Calabria. E-mail: gianni.gilioli@unirc.it
2 Istituto di Scienze dell'Atmosfera e del Clima (ISAC-CNR).
 Sezione di Roma. Area di Ricerca 'Tor Vergata', Via del Fosso del Cavaliere, 100. I-00133 Roma.

ABSTRACT
In the paper the classical methods of collection and organization of biodemographic data for population dynamics modeling are reviewed. Biological and methodological implications of the methods adopted in sampling and experimental design and data analysis are discussed.

1. INTRODUZIONE
La tipologia di dati necessari per la definizione di modelli di simulazione impiegati nella IPM è dipendente dal tipo di modelli che si considerano e dagli obiettivi seguiti nel loro sviluppo e nella loro applicazione. In questo lavoro si propone un percorso che, a partire da proprietà comuni ai diversi tipi di modelli demografici, porti a individuare l'insieme minimo di dati necessari per la formulazione, la stima dei parametri e la validazione di un modello, e metta in luce alcuni aspetti metodologici da seguire per la raccolta, organizzazione e interpretazione dei dati. Tali aspetti saranno analizzati in rapporto a dati relativi: a) alla dinamica spazio-temporale della variabile di stato (es. densità di individui); b) alle funzioni che rappresentano, in termini quantitativi, le proprietà delle strategie dei cicli di vita degli individui (sviluppo, mortalità, fecondità ecc.). 
In relazione agli obiettivi della modellizzazione della dinamica di una popolazione, verrà proposto, senza alcuna pretesa di completezza, un itinerario per quanto possibile sistematico dei metodi classici per la formulazione di disegni sperimentali e di campionamento e per la organizzazione dei dati biologici. L'obiettivo di questo contributo è però anche quello di mostrare come, accanto ai vantaggi di ordine metodologico, la razionalizzazione e la standardizzazione delle procedure di raccolta e organizzazione di dati biologici presenta importanti vantaggi in termini di economia della ricerca, di gestione, organizzazione e scambio di informazioni finalizzate allo sviluppo delle conoscenze e delle potenzialità operative dell'Entomologia Applicata.

2. LA DINAMICA DI POPOLAZIONI DI SPECIE SINGOLE

2.1. Quali modelli per quali popolazioni

Innanzitutto è necessario specificare quali popolazioni saranno considerate, il tipo di dinamiche che interessano tali popolazioni e i modelli che si utilizzano per rappresentare queste dinamiche.
a) Popolazioni strutturate di organismi pecilotermi. Viene qui considerato un concetto artificiale di popolazione dato dall'insieme di individui conspecifici che si considerano confinati in una precisa porzione di spazio come, ad esempio, un campo. Questo isolamento è sia spaziale sia funzionale ed è tale sia rispetto ai conspecifici sia rispetto a popolazioni di altre specie. Inoltre si considerano popolazioni strutturate in età o stadi e composte da organismi pecilotermi, per cui la fisiologia e il comportamento degli individui sono strettamente dipendenti dalla temperatura dell'ambiente in cui questi si trovano (CURRY and FELDMAN, 1987). Infine, si fa l'ipotesi che nella dinamica possano essere trascurati aspetti relativi alla spazialità, ai problemi di scala e ai controlli densità dipendenti. Queste semplificazioni possono comunque essere accettabili in molte delle applicazioni dei modelli demografici nell'IPM a piccola o media scala spaziale.
b) Funzioni biodemografiche controllano la dinamica di popolazione. La dinamica di popolazione dipende in modo diretto e completo dal repertorio di base delle strategie dei cicli di vita degli individui della specie considerata, dalla variazione intrademica di queste strategie e dalla "lettura" che l'organismo con il suo repertorio strategico fa della dinamica dei fattori e delle risorse ambientali. Le caratteristiche salienti delle strategie dei cicli di vita (dimensioni del soma, velocità di sviluppo, riproduzione, usi del soma, riparazione, mortalità ecc.) possono essere riassunte, nel loro contributo alla dinamica di popolazione, da quattro funzioni biologiche o biodemografiche: sviluppo, longevità, mortalità e fecondità (HUGHES et al., 1984; BEGON et al., 1989). La dinamica temporale di queste funzioni è legata da un lato a variabili biologiche individuali, in primo luogo l'età, e dall'altro a parametri forzanti esterni che sono le variabili ambientali, in primo luogo la temperatura. Uno schema della connessioni tra le strategie del ciclo di vita del singolo individuo, le funzioni biodemografiche che le riassumono e la dinamica demografica di una popolazione strutturata è riportato in Fig. 1.
c) Modelli demografici. Il campo di analisi è ristretto a modelli di tipo demografico di una singola specie, modelli cioè in grado di descrivere la variazione nel tempo, rispetto ad una data unità di spazio o di habitat, del numero di individui (numerosità o abbondanza di popolazione) di una popolazione monospecifica, a partire dai meccanismi demografici che causano tali variazioni (nascite, morti e variazione nella struttura in età della popolazione). Si trascurano gli aspetti relativi alla applicazione di tali modelli e agli obiettivi degli utilizzatori finali (es. analisi della dinamica in relazione alle soglie economiche e agli interventi di controllo e gestione dell'infestazione). Infine, l'analisi qui sviluppata si pone l'obiettivo di essere il più generale possibile, svincolata cioè dal tipo specifico di algoritmo che è usato per simulare la dinamica di popolazioni nella maggior parte modelli demografici, sia macroscopici (basati su equazioni integrali, su equazioni differenziali o su matrici in tempo discreto) sia microscopici (MANLY, 1989; DI COLA et al., 1999).

2.2. Una definizione di dinamica di popolazione
Nella sua accezione più generale la costruzione di un modello di dinamica di popolazioni implica la definizione di un operatore , tale per cui:

  (1)

cioè si è in grado di descrive la variazione, in un intervallo di tempo , del numero di individui presente in ogni stadio o età i presenti, al tempo t, in una data posizione dello spazio x. Questa definizione molto generale di dinamica di popolazione coincide con la definizione stessa e con gli obiettivi dell'Ecologia come disciplina scientifica (BEGON et al., 1989). D'ora in poi si trascurano gli aspetti relativi allo spazio, comprese quindi le migrazioni. Pertanto la legge fondamentale della dinamica di popolazioni, vista in termini demografici, trascurando cioè lo sviluppo, si riduce a:

(2)

Un utile modo di concepire e rappresentare la dinamica di una popolazione strutturata può essere quello di considerare i flussi di individui in entrata e in uscita in ogni stadio o classe d'età della popolazione visto come compartimento (vedi Fig. 1). 



Figura 1. Schema delle connessioni tra comportamento individuale e dinamica di popolazione. Sono rappresentate le strategie del ciclo di vita di un singolo individuo che influenzano le 4 funzioni biodemografiche fondamentali, le quali, a loro volta, regolano i flussi di individui in entrata e in uscita in ciascun comparto della popolazione.

Questi flussi sono regolati da specifiche funzioni di trasferimento. Facendo riferimento ad un insieme di I compartimenti posti in successione, ciascuno dei quali rappresenta uno stadio o una partizione di questo (una classe d'età o un qualsiasi sottoinsieme artificiale di uno stadio biologico o dell'intero ciclo di vita), risulta intuitivo individuare l'insieme delle informazioni necessarie per la definizione di un generico modello demografico, queste informazioni sono:
a) la distribuzione in stadi o età della popolazione nell'istante iniziale in ciascun comparto, con ;
b) la dinamica temporale della variabile di stato del sistema , informazione non strettamente necessaria per effettuare simulazioni o per sviluppare un modello, anche se può essere necessaria per validare un modello o per stimare funzioni biodemografiche e relativi parametri;
c) l'andamento di una o più variabili ambientali , con , da cui dipendono le funzioni biologiche (funzioni di trasferimento) di sviluppo, fecondità, mortalità e longevità;
d) la stima della forma funzionale e dei parametri delle funzioni di trasferimento, legate a variabili interne , , definite genericamente come a, e a variabili ambientali , definite genericamente come ; si tratta delle funzioni dei tassi di sviluppo , di longevità , di mortalità e di fecondità .
Il problema chiave diviene quindi quello di considerare in che modo possono e devono essere raccolte queste informazioni. Due sono le modalità di raccolta dei dati: campionare la variabile di stato in situazioni naturali (campionamento) o manipolare artificialmente il sistema al fine di indagare le funzioni biodemografiche (sperimentazione). Il percorso che porta alla definizione, alla stima e alla manipolazione delle variabili campionarie e di risposta, si può pensare articolato nei seguenti cinque passaggi, ciascuno dei quali strettamente dipendente dall'insieme dei precedenti e che comportano l'individuazione: a) degli obiettivi dell'indagine (finalità dell'impiego del modello); b) delle proprietà essenziali del sistema oggetto d'indagine (struttura e relazioni funzionali tra le componenti) con un livello di risoluzione adeguato agli obiettivi del lavoro; c) del disegno di campionamento e/o del disegno sperimentale; d) delle tecniche d'indagine; e) delle modalità di analisi e di organizzazione dei dati. La consequenzialità di questi passaggi ha un valore metodologico fondamentale. In questo contributo si illustreranno alcuni aspetti relativi ai punti b), c) ed e), concentrando l'attenzione sui problemi relativi alla scelta dei disegni sperimentali e di campionamento e alla modalità con cui definire e manipolare opportunamente variabili campionarie o variabili di risposta. Si trascureranno invece gli aspetti relativi agli obiettivi, alle tecniche, così come quelli legati alla conoscenza delle variabili interne e delle variabili forzanti ambientali.
In Fig. 2 sono riassunte le tappe del percorso che porta dalla raccolta dei dati alla loro organizzazione fino a renderli disponibili per la formulazione di modelli. La fase di raccolta dati consiste nella definizione e applicazione dei disegni di campionamento e sperimentali. Tali procedure sono il frutto di un percorso metodologico la cui natura verrà considerata in riferimento al campionamento. La fase di organizzazione dei dati può seguire vie diverse, solo accennate in Fig. 2. Qui verrà trattata come il susseguirsi lineare di tre passaggi che portano alla progressiva integrazione delle informazioni contenute nei dati fino alla formulazione di sottomodelli relativi alle funzioni biologiche.
a) Primo livello: matrici stadio-frequenza. Derivano dalla semplice organizzazione in forma tabellare di dati raccolti in sede di campionamento o di sperimentazione, nella versione più elementare di tali matrici le righe rappresentano le osservazioni (generalmente intervelli di tempo successivi o valori diversi di variabili ambientali o biologiche), le colonne sono date dagli stadi o classi d'età e i singoli elementi della matrice rappresentano i valori della variabile campionaria o di risposta; la complessità delle matrici dipende dalla complessità del disegno sperimentale o di campionamento.
b) Secondo livello: profili. La fase successiva consiste nella creazione di grafici in cui la variabile dipendente (i valori dei singoli elementi incolonnati) sono posti in relazione alla variabile indipendente (righe). I valori delle variabili campionarie o di risposta possono subire analisi e 




Figura 2. Diagramma di flusso delle fasi di raccolta e organizzazione di dati biologici per la costruzione di modelli di dinamica di popolazione di specie singole.

manipolazioni matematiche di diverso tipo per poter definire in modo opportuno le variabili dipendenti e poterne analizzare il comportamento in funzione della variabile indipendente.
c) Terzo livello: funzioni. Un ulteriore livello di integrazione dei dati consiste nel tradurre in termini formali l'andamento delle variabili campionarie o di risposta per come questo risulta dall'insieme dei valori (punti) stimati. Questo viene fatto tramite procedure dette di interpolazione o "fitting" che consentono di stimare i parametri di opportune funzioni note in grado di interpretare adeguatamente, in termini statistici e possibilmente anche biologici, l'andamento dei punti sperimentali o campionari.
Il percorso qui proposto si snoda all'interno della logica appena definita con l'obiettivo anche di dare conto, senza entrare nei dettagli, di alcuni metodi esistenti per la soluzione dei diversi problemi che pone l'analisi delle informazioni biologiche necessarie per elaborare modelli demografici.

3. LA RACCOLTA DEI DATI DI POPOLAZIONE

3.1. Definizioni di abbondanza di popolazione
Il concetto di abbondanza di popolazione ha una lunga tradizione in Ecologia e individua un attributo o caratteristica della popolazione dato dalla numerosità di individui che la compongono (KREBS, 1994). La variabile di stato di un sistema-popolazione, , deve però essere espressa in modo preciso, si hanno però diverse definizioni a seconda del metodo e delle tecniche impiegate per il conteggio degli individui. Pertanto la possibilità di confrontare risultati di diversi campionamenti, esperimenti o simulazioni, è subordinata alla omogeneità della definizione operativa data alla variabile di stato. Le diverse definizioni di sono quindi dipendenti dai metodi di stima dell'abbondanza, pertanto si deve fare riferimento a cosa viene osservato (es. numero di individui) e alla caratteristiche dell'unità campionaria dove l'osservazione è compiuta (es. numero di individui per unità di superficie, per unità di habitat o di sforzo di una data popolazione, ecc.). In Fig. 3 è rappresentato uno schema classificatorio dei diversi tipi di stime che si possono avere, nel lavoro di PEDIGO (1994) è riportata un'ampia discussione sul significato e le implicazioni delle diverse stime dell'abbondanza di popolazione. 



Figura 3. Schema che illustra i tipi di stime della variabile di stato in relazione in funzione di ciò che è osservato, di dove si osserva e delle caratteristiche dell'unità campionaria.
3.2. Il campionamento

3.2.1. Introduzione

Il campionamento è un'attività pratica, con un fondamento teorico, al servizio di chi deve prendere decisioni basate sulla conoscenza dello stato di un sistema. (PEDIGO, 1994). Esso implica un costo e problemi di ottimizzazione. I costi di un campionamento sono dati dall'impegno di operatori e mezzi e devono essere conteggiati nella stima dei costi globali delle tecniche IPM. I vantaggi che si contrappongono ai costi derivano dalla possibilità di ovviare a problemi prodotti da decisioni basate su una insufficiente conoscenza dello stato del sistema (es. perdite di prodotto per mancato intervento o a costi aggiuntivi per interventi non necessari). L'ottimizzazione riguarda la possibilità di scegliere il numero di unità campionarie da prelevare che realizzino il miglior compromesso tra costi e precisione delle stime desiderate tramite l'analisi di opportune funzioni.
L'insieme delle operazioni di campionamento è guidato da un protocollo in cui sono specificati le tecniche e il disegno (o modello o programma) di campionamento. La tecnica di campionamento è il metodo che viene usato per reperire le informazioni da una singola unità di campionamento, riguarda quindi l'apparato tecnico e le procedure che consentono il conteggio degli artropodi. Il modello di campionamento è la procedura che, impiegando le tecniche di campionamento, viene utilizzata per ottenere il campione specificando: a) dimensione dell'unità campionaria; b) numero di unità campionarie; c) pattern spaziale per il prelievo delle unità campionarie (cioè dove prelevare od osservare le unità); d) timing del campionamento (cioè quando prelevare od osservare le unità).

3.2.2. Procedura per lo sviluppo e l'applicazione di un protocollo di campionamento
La scelta di un modello di campionamento (quanto, dove e quando campionare) deve essere congruente con la definizione completa di un protocollo di campionamento. Ad eccezione del campionamento sequenziale, uno dei problemi fondamentali che si incontrano nella scelta di come e quanto campionare è che è necessario conoscere prima i parametri della popolazione a partire dagli stimatori (media e varianza) ottenuti proprio analizzando un campione rappresentativo della popolazione (COCHRAN, 1977). Quindi, a meno che non si disponga di informazioni preesistenti attendibili, nell'applicazione di un protocollo si deve fare ricorso ad una fase spesso complessa e costosa di campionamento preliminare. A partire dai lavori di COCHRAN (1977) e BUNTIN (1994), si propone il seguente schema delle diverse fasi di sviluppo e applicazione di un protocollo.
a) Definizione degli obiettivi della ricerca. Devono essere esplicitati in forma chiara e sempre prima del prelievo del materiale biologico.
b) Programma preliminare di campionamento. Questo è finalizzato ad avere informazioni sugli stimatori e sulla struttura della popolazione e a sua volta comporta: 1) l'individuazione dell'universo campionario; 2) la selezione dell'unità campionaria, il tipo di unità è scelto in base a considerazioni bio-ecologiche mentre le sue dimensioni possono essere stabilite tramite opportune tecniche statistiche (es. analisi gerarchica della varianza); 3) la scelta della tecnica di campionamento, spesso basata su criteri arbitrari e soggettivi, dovrebbe però soddisfare le esigenze di massimizzare la precisione e di minimizzare i costi, sono quindi molto importanti informazioni sui costi, sulla accuratezza (deviazione dalla media stimata dalla media vera), precisione (grado di errore) ed efficienza (precisione per unità di costo) delle diverse tecniche.
c) Modello di campionamento. Consiste nel determinare l'allocazione dello sforzo di campionamento cioè il numero di unità campionarie e il pattern spaziale e temporale del prelievo.
d) Programma di valutazione e miglioramento. Consiste nel comparare l'efficacia di diversi modelli, così come nel sottoporre a test il modello sviluppato al variare della densità di popolazione, delle popolazioni a cui è applicato, dell'ambito geografico e, infine, dell'habitat (es. pianta ospite).




3.2.3. Criteri per la scelta di un modello di campionamento
La scelta del modello di campionamento da adottare è tra le fasi elencate nella sezione precedente quella più critica e spesso è quella che risente maggiormente di problemi metodologici. Due sono i criteri guida per la scelta del modello.
a) Individuazione degli scopi del campionamento. Consiste nello stabilire quali informazioni si desiderano trarre dalla popolazione e a quale scopo sono destinate. Dati costi del campionamento è necessario stabilire una modalità di prelievo che consenta di massimizzare la quantità di informazioni ottenibili, considerando quindi anche la possibilità di indagare anche ipotesi marginali che si ritiene debbano eventualmente essere analizzate in un secondo tempo. Spesso piccoli incrementi nello sforzo complessivo di campionamento permettono grossi guadagni in termini di informazione disponibile. Deve poi essere sottolineato con particole rilievo che applicare procedure di inferenza a dati campionari per la stima di variabili o la verifica di ipotesi non preventivamente considerate, costituisce un errore metodologico fondamentale e spesso porta ad analisi non corrette.
b) Ipotesi sulla natura della popolazione. Un modello di campionamento deve essere adeguato alla biologia e alla ecologia della popolazione studiata. Di particolare importanza sono le conoscenze o le ipotesi relative al ciclo biologico e al comportamento dei singoli stadi di sviluppo, alla struttura spaziale della popolazione (sia orizzontale, entro livello o strato, sia verticale, tra livelli, nell'ipotesi che l'eterogeneità dell'abbondanza sia organizzata gerarchicamente) e alla natura della variabile campionaria (se è continua o discreta, quale tipo di distribuzione di probabilità segue, ecc.). Trascurando gli aspetti relativi al ciclo biologico e concentrando invece l'attenzione sui due ultimi aspetti, a partire dal lavoro di BROWN e ROTHERY (1993), si propone qui uno schema decisionale che può guidare alla scelta del modello di campionamento. Lo schema, sviluppato in modo completo in Fig. 4, considera tre livelli gerarchici della decisione: 1) stabilire le modalità di prelievo delle unità campionarie, che può essere prefissato o non prefissato (sequenziale); 2) stabilire la struttura spazio-temporale della variabile campionaria nella popolazione, sia in termini di distribuzione spaziale entro livello (stadio) o entro strato (casuale, regolare, aggregata), sia in termini di organizzazione dell'eterogeneità orizzontale (a strati o secondo altri pattern) e verticale (strutturata a stadi); 3) stabilire la natura della variabile campionaria.




Figura 4. Schema delle valutazioni che portano a decidere quale tipo di disegno di campionamento è opportuno utilizzare.

3.2.4. Valutazioni conclusive
Si vogliono ora sviluppare alcune considerazioni a proposito dei vincoli alla diffusione di un corretto impiego del campionamento per la raccolta dati, sia per lo sviluppo di modelli sia, più in generale, a supporto delle tecniche di IPM. Tali vincoli possono essere ricondotti a tre ordini di motivi: al fatto che la maggior parte dei protocolli non è di facile impiego, al costo spesso elevato e agli errori che si possono compiere nello scegliere e applicare un modello di campionamento.
Per quanto riguarda il problema degli errori, questi dipendono dal modo in cui talvolta si opera nel contesto della ricerca, dove la definizione del protocollo di campionamento può essere vista, come è logico che sia, come attività accessoria. Può quindi capitare che si faccia riferimento a come si è operato in altri contesti o momenti nello stesso gruppo di ricerca o in altri gruppi di ricerca, altre volte ci si affida ad una sorta di tradizione tipica di un dato contesto di ricerca. In un certo senso si accetta per corretto un modello di campionamento alla stregua di come spesso ci accetta come corretto il funzionamento di dispositivi strumentali di osservazione o sperimentazione. Operando in questo modo però si può non dare il giusto peso al problema di valutare se il disegno considerato è frutto di procedimento metodologicamente corretto, se la concettualizzazione del sistema-popolazione da cui trae origine un certo disegno è corretta e, infine, se esistono limiti alla applicabilità di un disegno in termini di range di densità, di habitat o di variabilità di risposte tra popolazioni con specifiche.
In generale questi problemi sembrano potersi ricondurre al fatto che non viene attribuita sufficiente importanza alla studio dei modelli di campionamento, inteso come parte a sé stante della ricerca che si occupi di sviluppare un vero e proprio approccio comparativo tra modelli e che proceda alla loro falsificazione alla stregua di ogni altra ipotesi scientifica (allo scopo di individuare i limiti della loro validità e applicabilità). Questa attività preliminare, finalizzata a supportare in modo metodologicamente corretto le indagini sulla dinamica di popolazioni, ha indubbiamente un costo nel breve termine maggiore rispetto ai modi tradizionali di procedere, ma nel lungo termine potrebbe risultare un investimento con importanti ritorni economici e scientifici, tra cui:
- eliminazione degli oneri del campionamento preliminare e del problema della scelta del protocollo di campionamento;
- controllo di alcune delle possibili fonti di errore nella raccolta dei dati incrementando la loro validità e attendibilità;
- garantire omogeneità dei metodi con cui si raccolgono dati e, in virtù di questo e della loro affidabilità, rendere confrontabili con maggior sicurezza risultati ottenuti in ricerche diverse e al contempo permettere un accumulo delle conoscenze sulle proprietà della dinamica di popolazioni degli organismi;
- rendere possibile la semplificazione dei protocolli al fine di adattarli agli scopi applicativi del monitoraggio delle infestazioni, con la possibilità di stimare gli errori connessi alla variazione delle modalità di allocazione dello sforzo di campionamento;
- promuovere lo statuto scientifico dell'Entomologia Applicata che andrebbe nella direzione in cui si sono sviluppate, da tempo, altre scienze applicate dove la standardizzazione dei metodi di misura e la definizione univoca delle variabili è il presupposto per l'avanzamento delle conoscenze e il miglioramento delle applicazioni.

3.3. Contributo degli approcci sperimentali

Una volta gli entomologi consideravano gli studi di laboratorio di scarso valore, in realtà oggi essi costituiscono, per la loro efficacia, precisione ed economicità rispetto al campionamento, un ausilio fondamentale sia per l'analisi delle strategie del ciclo di vita, sia per la definizione delle funzioni biodemografiche da utilizzare nei modelli (CAREY, 2001). I vantaggi degli approcci sperimentali possono essere ricondotti ai seguenti aspetti.
a) Alterazione il ciclo biologico. Questo può essere infatti ricondotto artificialmente alla situazione tipica delle specie univoltine, rendendo più agevole l'analisi delle tavole di vita e di fecondità al fine di ricavare in modo immediato i profili delle funzioni biodemografiche; non solo spesso è possibile valutare in modo diretto il comportamento dei singoli individui e in tal modo conoscere le caratteristiche della variabilità delle risposte biologiche intraspecifiche.
b) Controllo delle variabili ambientali. È possibile manipolare sperimentalmente le condizioni ambientali e biotiche che condizionano le curve dei tassi delle funzioni biologiche (es. manipolazione della temperatura, dell'umidità, del fotoperiodo, della densità, delle risorse trofiche disponibili, del numero di copule, ecc.) ed analizzare le risposte degli individui di una data specie.
c) Definizione dell'età fisiologica. La possibilità di tener sotto controllo le variabili ambientali e di conoscere il tempo cronologico esatto in cui gli eventi accadono rende più agevole lo studio delle funzioni biodemografiche in rapporto all'età fisiologica. Mentre la rappresentazione dell'età fisiologica in termini di percentuale di sviluppo è piuttosto semplice, più complessa, dal punto di vista teorico e sperimentale, rimane la definizione dell'età fisiologica per la mortalità in tutti gli stadi e soprattutto per la fecondità e longevità degli adulti (CURRY and FELDMAN, 1987);
d) Complessità dell'indagine. Variando la complessità del disegno sperimentale si è in grado di determinare in che modo le risposte biologiche dipendono dal numero, dal range di variazione, dal grado di interazione e dal modello di variazione temporale dei fattori sperimentali. In tal modo è possibile studiare anche aspetti complessi delle strategie dei cicli di vita, al di là della semplice variazione dei tassi in funzioni di parametri ambientali (es. interazioni tra strategie, trade-offs, ecc.).
Tutti questi vantaggi sono, come nel caso del campionamento, fortemente subordinati ai criteri e alle modalità utilizzati per la scelta dei disegni sperimentali. Di fatto esistono forti analogie tra i due contesti di raccolta dei dati. Anche nel caso della sperimentazione, infatti, si tratta di scegliere opportunamente metodi e tecniche in funzione degli obiettivi dell'indagine e della ipotesi che si fanno sulla natura del sistema indagato. Per quanto concerne la relazione tra struttura della variabile di risposta, scelta del disegno sperimentale più opportuno e dei criteri di analisi dei risultati si rimanda al lavoro di BROWN e ROTHERY (1993). In questa sede ci si soffermerà brevemente su alcuni dettagli della pratica sperimentale che, per esperienza degli scriventi, sono di particolare rilievo al fine di connettere il lavoro del modellista con quello dello sperimentatore
a) Definizione della variabile di risposta. Come nel caso del concetto di densità anche le definizioni delle variabili di risposta biologiche sono definizioni legate alle operazioni di misura o conteggio utilizzate per quantificarle. Ne deriva la necessità di chiarire la natura delle variabili in funzione delle procedure sperimentali, delle modalità di misura o conteggio, facendo particolare attenzione al corretto significato biologico e matematico dei termini utilizzati (es. tasso finito, tasso istantaneo, percentuale, probabilità, ecc.).
b) Aspetti della biologia e della ecologia della specie. Le risposte biologiche non dipendono solo da variabili ambientali abiotiche (temperatura, umidità ecc.) ma anche da quelle biotiche, del singolo individuo (il suo "stato" espresso in termini della sua età, comunque sia definita, e della sua fisiologia) e della popolazione sperimentale (ad esempio la densità, o meglio l'affollamento medio sperimentato nella popolazione), variabili che spesso non sono considerate e/o menzionate.
c) Dimensioni dell'esperimento. La numerosità della popolazione sperimentale è molto importante e influenza in modo diretto accuratezza e precisione delle stime. Pertanto, specie qualora si analizzi il comportamento di una coorte, l'assottigliarsi progressivo della numerosità provoca un significativo incremento degli errori nelle stime all'aumentare dell'età, nella scelta della numerosità iniziale si deve quindi tener conto della sopravvivenza. Inoltre è importante considerare anche il numero di punti sperimentali che si intende stimare e la loro collocazione nel range di variazione della variabile indipendente, pochi punti e male collocati complicano le operazioni di fitting.
d) Natura e origine del materiale biologico. È opportuno specificare sempre la provenienza del materiale biologico in modo tale da poter considerare la possibilità di variazioni ecotipiche nelle risposte biologiche di una specie. Inoltre è sempre opportuno precisare anche la storia del materiale sperimentale (tempi e condizioni di allevamento, procedure di innesco dell'esperimento, ecc.).
e) Variabilità delle risposte. Le risposte biologiche sono in genere variabili sia tra gli individui di una stessa popolazione, sia in uno stesso individuo in tempi diversi. È di fondamentale importanza tener conto di questa variabilità, del tipo di distribuzione che la caratterizza e del suo comportamento in funzione della variazione dei parametri.
f) Organizzazione e manipolazione della variabile di risposta. Spesso i risultati sperimentali subiscono una prima organizzazione ad opera dello stesso sperimentatore. Per esempio i punti sperimentali sono sacrificati e viene riportata una media con un range di variazione oppure vengono interpolati con funzioni che hanno poco significato per la biodemografia (es. con l'utilizzo di modelli lineari, cioè rette di regressione). Per gli scopi della modellistica è in realtà molto più importante poter disporre i dati sperimentali originali in maniera tale che sia chi si occupa della costruzione del modello a scegliere le funzioni interpolanti più opportune, a dare rilievo alla variabilità dei dati e a valutare l'attendibilità delle stime.

4. ORGANIZZAZIONE DEI DATI DI POPOLAZIONE

4.1. Le Matrici Stadio-Frequenza (MSF)

I dati relativi alla dinamica di una popolazione strutturata consistono in conteggi di numeri di individui presenti in dato stadio di sviluppo o classe di età i della popolazione, con , in diversi istanti di tempo 

h (       ).

 A prescindere dagli effetti della mortalità, gli individui della popolazione entrano nello stadio 1 e passano gradualmente attraverso tutti gli stadi fino a raggiungere l'ultimo stadio I, inoltre la probabilità di passaggio da uno stadio i al successivo dipende dal tempo di permanenza in uno stadio (tempo di sviluppo). Date queste condizioni, è possibile sviluppare metodi per la stima di parametri della popolazione da dati contenuti in MSF, tra cui: il numero di individui che entrano in uno stadio, il tempo medio di permanenza in uno stadio, la durata media della vita, la probabilità di sopravvivenza stadio-specifica e i tassi di sopravvivenza riferiti all'unità di tempo. Esempi tipici di diverse MSF e una vasta rassegna delle metodologie di analisi dei dati in esse contenute, sono riportati nella rassegna compiuta da MANLY (1989). 
La redazione di una MSF è quindi una operazione relativamente semplice in quanto non si tratta che di riportare i dati di abbondanza ottenuti nelle diverse date di campionamento. Tuttavia, specie quando si opera in natura, esistono una serie di complicazioni che possono rendere più elaborata o addirittura impossibile la formulazione e l'uso di una MSF. Seguendo la rassegna compiuta da MANLY (1989) di alcune di questi problemi si renderà conto ora.
a) Problemi relativi al campionamento. Un problema frequente è che può non essere possibile campionare tutti gli stessi stadi allo stesso modo. Profonde differenze nella biologia (es. mobilità degli adulti rispetto a stadi pre-immaginali) rendono complesso o impossibile il convertire le stime in un'unica definizione di densità. Altre difficoltà derivano dal fatto che gli individui possono uscire dal sistema (emigrazione) o entrare in esso (immigrazione). Inoltre il progressivo assottigliamento dell'abbondanza delle popolazioni crea grossi problemi nella precisione e accuratezza delle stime. In generale è necessario distinguere tra il numero di individui in uno stadio e il numero di individui campionati, metodi, precisioni e accuratezze delle stime entro e tra gli stadi dovrebbero essere gli stessi o comunque si devono avere informazioni per poter stimare in modo attendibile gli individui totali a partire dalla frazione campionata.
b) Problemi legati alla stima dei tassi di mortalità. Nell'analisi delle tavole di vita si dà il presupposto della costanza dei tassi di mortalità tra tutti gli individui o quanto meno tra tutti gli individui entro stadio. Questa condizione, pur se in alcuni casi può essere considerata accettabile, in altri non si verifica a causa di rapide variazioni delle condizioni ambientali naturali (es. brusche variazioni della temperatura) o alterazioni artificiali dell'habitat (trattamenti, variazione nella fenologia di una coltura che produce migrazioni massicce, raccolto ecc.). Più in generale la variabilità nelle risposte biologiche, sia a causa della variabilità interspecifica, sia a causa di variazioni ambientali, non è rilevabile tramite l'uso di una MSF, viene persa quindi informazione utile, specie se si vuole elaborare un modello stocastico.
c) Problemi legati alla definizione del tempo. Il tempo usato nelle tavole di vita è una approssimazione della realtà in quanto si tratta di un tempo cronologico, mentre la dinamica di sviluppo di una coorte è meglio descritta se fatta dipendere dal tempo fisiologico (funzione di parametri interni e ambientali). Pertanto si può rendere necessaria la trasformazione del tempo cronologico in tempo fisiologico, anche se questa operazione si può presentare complessa o addirittura impossibile. 
d) Problemi relativi al reclutamento. L'analisi di una MSF è semplice se si dà la condizione che il reclutamento nel primo stadio avvenga in un breve periodo di tempo, se il reclutamento è continuo si creano grossi problemi in quanto le frequenze entro stadio cambiano anche a causa dello sviluppo dei nuovi nati. In queste condizioni un'analisi è possibile solo se si verificano alcuni condizioni. 

4.2. Tipologia di MSF

Le MSF possono essere classificate sulla base di una serie di proprietà che dipendono dal ciclo biologico degli organismi. In pratica, per quanto concerne gli artropodi, i diversi cicli di vita possono essere ricondotti a tre situazioni standard a cui corrispondono altrettante tipologie di MSF.
a) Matrici per dati di coorti singole (MSF-I). Derivano da situazioni in cui i membri della popolazione appartengono ad una singola generazione, ciò significa che lo sviluppo delle uova inizia allo stesso istante di tempo (o in un intervallo di tempo limitato). Queste matrici coincidono con le tavole di mortalità e fecondità per coorte o dinamiche o orizzontali, tipiche delle specie a ciclo biologico annuale che iniziano il loro sviluppo in modo relativamente sincrono.
b) Matrici per dati di coorti multiple (MSF-II). Gli ingressi nella popolazione sono limitati alla prima fase del periodo di osservazione, le singole coorti provengono da una sorgente che è indipendente dalla struttura in età (o stadi) della popolazione, inoltre nell'intervallo di tempo tra due osservazioni è possibile una sola transizione di stadio. Tali requisiti corrispondono a situazioni più reali delle precedenti (MSF-I), i nuovi individui (uova) cominciano infatti a svilupparsi in tempi diversi, in altri termini le uova, ad un dato istante, hanno un ampia distribuzione in età. Altra situazione riconducibile alle MSF-II potrebbe essere quella della semelparità con generazioni parzialmente sovrapposte con una serie di episodi riproduttivi precedenti all'osservazione delle coorti in sviluppo, oppure con individui che si riproducono che coesistono con individui che non si riproducono, dove i primi, una volta riprodottisi muoiono.
c) Matrici per dati di coorti a riproduzione continua (MSF-III). In questo caso la popolazione si riproduce anche durante il periodo delle osservazioni e tutte le entrate nello stadio 1 derivano da individui già presenti nella popolazione; la struttura in età o stadi della popolazione è quindi determinata (a parte variazioni stocastiche) dalla struttura presente negli istanti precedenti che, a sua volta, influenza il reclutamento. È la situazione tipica di specie iteropare con generazioni parzialmente sovrapposte (situazione molto comune negli insetti).

4.3. Analisi delle MSF

4.3.1. Analisi delle coorti singole (MSF-I)
Le MSF-I risultano, al di là del problema dell'attendibilità dei dati, particolarmente agevoli nell'analisi. La loro semplicità le rende inoltre adatte in parte anche allo studio della variabilità individuale di alcune risposte biologiche. Molti metodi di analisi sono stati proposti, per una rassegna si vedano i lavori di SOUTHWOOD (1978) e MANLY (1989).

4.3.2. Analisi dei dati multicoorte (MSF-II)
Sono state proposte 3 classi di metodi per l'analisi delle MSF-II a seconda della caratteristiche del ciclo vitale degli organismi considerati e dei presupposti utilizzati per lo sviluppo del metodo. Un rassegna approfondita di questi metodi è riportata in MANLY (1989).
a) Metodi che non richiedono informazioni addizionali. In questo caso è sufficiente disporre dei dati campionari originali disposti secondo una normale MSF.
b) Metodi con tassi di sopravvivenza stadio-specifici. Questi metodi assumono che il tasso di sopravvivenza per unità di tempo vari da stadio a stadio, inoltre richiedono una stima indipendente di almeno un parametro. I tipi di informazione aggiuntive necessarie dipendono dal metodo, nella maggior parte riguardano il numero di individui in ingresso nello stadio 1, la distribuzione dei tempi di entrata o la durata media degli stadi. Questi metodi possono trarre vantaggio dal fatto che alcuni parametri possono essere stimati in esperimenti di laboratorio (es. durata media tempi di sviluppo). 
c) Metodi con tassi di sopravvivenza variabili nel tempo. Assumono che il tasso di sopravvivenza vari nel tempo, inoltre richiedono la stima indipendente di alcuni parametri. La stima della variazione temporale dei tassi di sopravvivenza è un'informazione aggiuntiva molto importante che però richiede una maggiore complessità nell'analisi, sia dal punto di vista matematico, sia per le informazioni aggiuntive necessarie. 

4.3.3. Analisi delle dinamiche con reclutamento (MSF-III)
Se il reclutamento è continuo si creano grossi problemi in quanto le frequenze entro stadio cambiano anche a causa dello sviluppo delle nuove coorti. In queste condizioni un'analisi è possibile se si verifica almeno una di queste condizioni: a) è possibile legare il reclutamento nello stadio 1 al numero di individui presenti nella popolazione; b) la distribuzione degli organismi in entrata è sufficientemente semplice tale da poter essere descritta con pochi parametri. La maggior parte dei modelli che sono stati sviluppati assumono che l'età degli individui sia conosciuta. Se questo è vero due differenti approcci possono essere utilizzati, i metodi basati sull'equazione integrale di Lotka (MANLY, 1989) e i metodi basati su modelli matriciali, come ad esempio la matrice di Lesile (CASWELL and TWOMBLY, 1989). In alternativa a questi metodi, il cui limite principale sta nelle assunzioni che richiedono, sono stati proposti diversi metodi empirici che riducono al minimo i presupposti per l'analisi. Questi si basano in genere sul modello compartimentale proposto da Elster e consistono nella stima di parametri biodemografici a partire dell'analisi dell'andamento temporale dell'abbondanza dei diversi stadi. (FADDY, 1989; CAPPIO BORLINO et al., 1992; DI COLA et al., 1999). Le potenzialità di questi approcci sono considerevoli dato che consentono teoricamente la stima contemporanea del profilo di tutte le funzioni biodemografiche, tuttavia presentano non poche difficoltà matematiche in quanto si tratta di risolvere il problema della stima dei parametri in sistemi di equazioni differenziali ordinarie. Il metodo sviluppato da Di Cola (DI COLA and NICOLI, 1983; CAPPIO BORLINO et al., 1992) sembra possa fornire un valido apporto alla soluzione del problema della stima dei parametri in sistemi di popolazioni strutturate a reclutamento continuo.

4.4. Definizione di profili, distribuzioni e funzioni biodemografiche

Ci si occuperà ora delle possibilità di definire dei profili delle funzioni biodegrafiche a partire dai dati organizzati in MSF. 
a) Profili di sopravvivenza (o mortalità). Tracciare un profilo di sopravvivenza è generalmente piuttosto semplice se si parte da MSF-I, questo sia per la loro struttura, sia per il fatto che in genere i punti campione sono ravvicinati (spesso anche uno al giorno) cosa che consente una rappresentazione dettagliata dell'andamento di tali curve. Presenta invece maggiori difficoltà la definizione di profili di sopravvivenza delle MSF-II, per almeno tre motivi: per problemi di affidabilità dei metodi, per la complessità dei dati e per il fatto che le osservazioni coinvolgono in generi periodi più lunghi con campionamenti anche molto distanti tra di loro (la risoluzione temporale delle stima è, quindi, minore). La stima nel caso delle MSF-III è oltremodo laboriosa soprattutto dal punto di vista matematico. Dalle curve di sopravvivenza è poi possibile derivare le curve dei tassi di mortalità. È importante sottolineare che il tipo e numero di curve dei tassi di mortalità che si possono ricavare dipendono dal tipo di osservazioni compiute. Se si è osservata solo la mortalità totale si avranno curve dette "a decremento singolo", dove tutte le fonti di mortalità sono raggruppate, se in vece si compie una discriminazione dei fattori di mortalità è allora possibile ricavare curve "a decremento multiplo", una per ogni fattore indagato (GUTIERREZ, 1996). Un problema importante nel ricavare profili di sopravvivenza età-specifici riguarda la natura della variabile dipendente. Queste curve considerano in genere la dipendenza dal tempo cronologico. Metodi per introdurre il concetto di età fisiologica nelle curve di sopravvivenza o nelle curve dei tassi di mortalità sono in corso di studio (CURRY and FELDMAN, 1987). Grandi vantaggi nell'analisi dei profili di sopravvivenza possono derivare dai metodi sperimentali, vantaggi riconducibili: al tipo di MSF che possono generare (MSF-I), alla possibilità di analizzare la dipendenza della mortalità da più variabili (es. temperatura e umidità), all'analisi della sopravvivenza in funzione dell'età fisiologica. Inoltre, sperimentalmente, è possibile un'analisi approfondita della variabilità individuale nella sopravvivenza legandola al modo in cui in ciascun individuo si esprimono le altre componenti delle strategie del ciclo di vita (CAREY, 2001). Viceversa sperimentalmente si incontra il limite di poter valutare l'effetto di uno o pochi fattori che condizionano la mortalità intrinseca, mentre poco o nulla si può conoscere di come agiscono in natura la molteplicità dei fattori di mortalità specie quelli di origine biotica. Diversi modelli sono stati proposti per interpretare le curve dei tassi di mortalità: de Moivre, Gompertz, Makeham, esponenziale, Weibull (CAREY, 2001).
b) Tempi di sviluppo. Per quanto riguarda lo sviluppo non si parla di un profilo dipendente dall'età, poiché ovviamente età (fisiologica) e livello di sviluppo sono concetti equivalenti. Ciò che invece è importante stimare è la media dei tempi di sviluppo stadio-specifici e la curva di distribuzione di questi tempi intorno alla media. Le MSF-I risultano a tale scopo le più adeguate in quanto la loro semplicità e la dinamica di sviluppo di coorti singole consentono di stimare la distribuzione delle durate dei tempi di sviluppo. Nelle MSF-I la sovrapposizione degli stadi è dovuta alla variabilità interindividuale, nelle MSF-II e nelle MSF-III, invece, la sovrapposizione tra coorti ha una duplice matrice, gli ingressi multipli si sovrappongono alla variabilità biologica, risulta quindi più difficile separare le due componenti. Esistono tuttavia metodi per la stima della variabilità nei tempi di sviluppo anche in questi due ultimi casi. I metodi sperimentali offrono il vantaggio di fornire un'analisi dei tempi di sviluppo che possa tener conto anche della dipendenza dai regimi termici (variabili o costanti) e della presenza di controlli sullo sviluppo diversi da quello termico (es. dipendente dallo stato trofico dell'individuo o altri da parametri ambientali). Una rassegna dei diversi modelli delle curve dei tassi di sviluppo può essere trovata in CURRY e FELDMAN (1987).
c) Profili di fecondità. La costruzione di curve di fecondità a partire da dati di campo può essere fatta a partire da MSF-III. La stima di questi profili tuttavia non è semplice e lavorando in campo gli errori possono essere considerevoli, la riproduzione in specie iteropare è infatti un fenomeno con un determinismo generalmente più complesso della mortalità. Inoltre altri problemi possono sorgere sia dai presupposti necessari per l'applicazione dei metodi di analisi, sia nella definizione e uso della variabile indipendente (tempo cronologico e fisiologico). Da MSF-I è possibile una stima delle curve di fecondità in modo relativamente semplice operando però in laboratorio. In questo caso la complessità delle strategie riproduttive può essere analizzata nella sua dipendenza da fattori ambientali, biotici ed abiotici e da fattori interni (età e stato delle diverse componenti del ciclo di vita). La definizione delle funzioni dei tassi di fecondità risente in maniera fondamentale del problema della natura della variabile tempo. A parte la serie numerosa di modelli di dati che considerano il tempo come tempo cronologico i tentativi più promettenti di dare una interpretazione biologica a queste curve è quello di interpretare la loro forma in termini di strategici e quindi energetici (ROFF, 1992) e di legare la variabile tempo non solo a variabili ambientali (es. temperatura) ma anche alla stessa riproduzione (BUFFONI et al., 2002).
d) Profili di longevità. Generalmente la longevità viene vista nell'analisi delle MSF in termini di sopravvivenza dell'adulto, pertanto valgono le stesse considerazioni sviluppate a proposito dei profili di sopravvivenza. In realtà però il significato della longevità è molto più complesso e spesso considerarla come un sopravvivenza dell'adulto può essere fuorviante, innanzitutto perché la durata in vita dell'adulto viene a condizionare e ad essere condizionata dalla fecondità realizzata. Più in generale sembra quindi, come accennato a proposito dei profili di fecondità, che la durata della vita dello stadio adulto vada vista come una variabile sottoposta a vincoli di selezione naturale strettamente dipendenti dall'attuarsi delle strategie riproduttive (ROFF, 1992; MANGEL, 2001).

CONSIDERAZIONI CONCLUSIVE

A conclusione del lavoro si vogliono sviluppare alcune considerazioni relative all'avanzamento e sintesi delle conoscenze biodemografiche in rapporto allo sviluppo di modelli a supporto delle tecniche di IPM. Si darà qui conto, in modo conciso, di tre aspetti che si ritiene abbiamo un valore strategico fondamentale.
1) La necessità di un approccio sistematico. L'attività di raccolta dati deve fare un salto di qualità perché si possa dare avvio ad un più vasto utilizzo dei modelli. Tale sviluppo deve procedere in almeno due direzioni. Da un lato si tratta di convergere verso una progressiva standardizzazione delle finalità, disegni e procedure sperimentali e di campionamento; tale standardizzazione può avvenire non solo con una maggiore attenzione ai metodi di raccolta dati, ma anche con un più precisa attenzione allo sviluppo di un approccio unitario alla modellistica o meglio alla definizione dei caratteri comuni delle funzioni di base della biodemografia (come si è cercato di fare nel presente lavoro). L'altra direzione di sviluppo dovrebbe essere verso un approccio sistematico alla conoscenza dei diversi aspetti della biodemografia delle specie di maggiore rilevanza economica ed ecologica. In altri termini risulta indispensabile una suddivisione dei compiti in cui gruppi diversi si occupino di aspetti diversi della bioecologia di una specie (es. sviluppo, mortalità, riproduzione, regolazione della dinamica delle popolazioni, campionamento, ecc.) in modo che, grazie all'uniformità e comprovata validità dei metodi adottati, si possa arrivare ad un reale accumulo delle conoscenze per giungere a realizzare vere e proprie "banche-dati" sulla biodemografia ed ecologia delle specie più comuni e di maggiore interesse per l'Entomologia applicata. In questo modo chi si occupa di modellistica potrebbe attingere ad un insieme di informazioni completo, attendibile e organizzato e dirigere i proprio forzi non a coprire i "buchi" nelle conoscenze biologiche ma allo sviluppo dei modelli più opportuni a seconda delle diverse esigenze applicative.
2) La necessità di un approccio quantitativo. Non c'è dubbio che lo sviluppo della modellistica in IPM non dipende solo dalla semplice raccolta sistematica dei dati, ma anche dalla ricerca sulle modalità di sintetizzare informazioni che vada di pari passo con le definizione di modelli teorici per l'interpretazione delle funzioni biodemografiche. È necessario cioè che il processo di interpolazione dei dati biodemografici si evolva da semplice esercizio statistico per arrivare ad una maggiore chiarezza sul fondamento biologico delle funzioni utilizzate, per completare il passaggio da una demografia animale legata ancora alle Scienze Attuariali ad una ispirata ai principi biologici ed ecologici (CAREY, 2001). Tale chiarezza teorica aiuterebbe molto anche la sperimentazione nel senso di sapere cosa è davvero rilevante e cosa lo è meno. Il lavoro fatto in tal senso comincia ad essere importante. Lo studio delle funzioni di sviluppo, ad esempio, si può ritenere sia in realtà ad un buon livello (CURRY and FELDMAN, 1987; SMERAGE, 1989; WORNER, 1998) ed esistono concettualizzazioni della dinamica di avanzamento nell'età fisiologica per gli stadi preimmaginali molto promettenti (BUFFONI et al., 2002). Tuttavia per mortalità, riproduzione e fecondità i problemi sono ancora molti, ci si scontra ancora con la difficoltà a definire un concetto di età fisiologica che sia adeguata a supportare l'analisi di questi aspetti del ciclo biologico, anche se non mancano tentativi di riflessione e di sintesi (CURRY and FELDMAN, 1987; CAREY, 2001; MANGEL, 2001; BUFFONI et al., 2002), tuttavia molto lavoro rimane ancora da fare.
3) La necessità di un approccio teorico. Anche la riflessione teorica può indubbiamente contribuire. Tra gli elementi di novità più importanti vi è il fatto che si sta assistendo ad un progressivo cambiamento del modo di concepire e analizzare il ciclo di vita. La classica impostazione di studio e analisi dei cicli di vita e delle MSF, influenzata in modo sostanziale, come già accennato, dalla Demografia si sta sempre di più evolvendo grazie alla Teoria dell'evoluzione e della Ecologia per divenire una scienza che ha una visione più plastica delle strategie del ciclo di vita, attenta in primo luogo agli aspetti adattativi ed energetici. Si stanno in questo modo forse gettando le basi affinché la biologia possa rafforzare la sua impostazione meccanicistica, in un percorso per certi versi analogo al percorso della Fisica che, grazie al meccanicismo e al riduzionismo metodologico, è stata in grado di interpretare fenomeni macroscopici in termine microscopici. Forse anche la biologia di popolazioni necessita di un lavoro per certi versi analogo a quello che Boltzmann ha compiuto nella termodinamica statistica. Vi è cioè bisogno di una più chiara definizione di cosa è l'individuo, della possibilità di formalizzarne il repertorio strategico e di chiarire i meccanismi che legano il suo comportamento a quello della popolazione . L'organismo è però esso stesso entità complessa e la nuova visione della teoria dell'evoluzione dei cicli biologici (ROFF, 1992) può forse permettere di colmare il vuoto tra una Biologia Molecolare sempre più "tecnologica" ma sempre meno "biologica" e una dinamica di popolazione che rischia di diventare sempre più "matematica". Questo riduzionismo, si badi bene metodologico e non epistemologico, si ritiene possa essere fonte di importanti rivoluzioni nell'assetto delle conoscenze e nello sviluppo delle applicazioni specie se riuscirà progressivamente ad integrarsi al contributo degli importanti sviluppi che si stanno avendo circa il problema della regolazione e della stabilità nelle popolazioni (DEANGELIS and WATERHOUSE, 1987; MURDOCH and BRIGGS, 1996; HUFFAKER et al., 1999) o alle riflessioni intorno al problema della gerarchia e della scala nei sistemi biologici (KOGAN et al., 1999; SCHNEIDER, 2001 BAUMGÄRTNER et al., 2002). Si ritiene infatti che debba esistere un profondo legame tra ricerca teorica da un lato e sviluppo di strumenti applicativi dall'altro, come del resto accade nelle altre scienze applicate. Un vero cambiamento nelle applicazioni della modellistica in IPM avverrà, probabilmente, solo quando esisterà una identità e una tradizione chiara della modellistica di popolazioni, un corpus teorico e metodologico consolidato tale da permettere la derivazione di strumenti semplificati con finalità applicative, superando la fase attuale caratterizzata spesso da una babele di linguaggi, di modelli, quasi sempre modelli di dati, sviluppati ad hoc per specifici problemi.

RIASSUNTO

Nel lavoro si propone un itinerario che inquadra in maniera sistematica i metodi classici di raccolta e organizzazione dei dati biodemografici finalizzati alla definizioni di modelli di dinamica di popolazioni. Vengono illustrate le implicazioni bioecologiche e metodologiche delle scelte operate nell'adozione dei diversi metodi. Si sottolinea inoltre l'importanza della razionalizzazione e della standardizzazione delle procedure di raccolta e organizzazione di dati biologici in termini di economia della ricerca, di gestione, organizzazione e scambio di informazioni finalizzate al pieno sviluppo di un approccio quantitativo in Entomologia Applicata.

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