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Pubblicazione N°5
 
 

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Pubblicazione N°5

IL MODELLO A RITARDI DISTRIBUITI PER LA SIMULAZIONE DELLO SVILUPPO DI UNA POPOLAZIONE BIOLOGICA A TEMPERATURA COSTANTE: CASO DELLA SPECIE ARTEMIA FRANCISCANA.

Pubblicato per gli atti dell'XI° Congresso Nazionale della Società Italiana di Ecologia
Parco Nazionale del Circeo - Sabaudia 12-14 settembre 2001

Carlini L., Severini M., Dattilo A. M.

Istituto di Fisica dell'Atmosfera (IFA-CNR)
Via del fosso del cavaliere, 100-00133 Roma
laura.carlini@dns.ifa.rm.cnr.it

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Riassunto

I modelli a ritardi distribuiti sono stati formulati per gestire la dinamica di sistemi aggregativi complessi. Il loro scopo è di simulare il comportamento di entità che entrano contemporaneamente in un processo e ne escono disperse. Matematicamente la simulazione si realizza mediante un sistema ricorsivo di equazioni che, risolto analiticamente con un'opportuna condizione iniziale, fornisce, come soluzione, una funzione della famiglia di distribuzione di probabilità di Erlang.

In questo lavoro si sono messi in relazione i risultati del modello con quelli dello sviluppo di una popolazione di organismi pecilotermi (Artemia franciscana).

Il primo risultato ottenuto, tramite esperimenti preliminari di laboratorio, è stato quello di dimostrare che il valore medio dei tempi di maturazione per diverse coorti, nello stadio larvale, alla stessa temperatura, è nei limiti degli errori sperimentali, sempre lo stesso. Sottoponendo coorti a temperature diverse, ma costanti di volta in volta, si è dimostrato che i valori medi dei tempi di maturazione diminuiscono all'aumentare della temperatura. Il valore medio dei tassi di sviluppo dipende dalla temperatura secondo una funzione, crescente in un primo tratto (23°C - 28°C) e costante con un ampio massimo nel secondo tratto (28°C - 32°C). Gli esperimenti di laboratorio eseguiti a temperatura costante (28.0±0.3°C) hanno infine rivelato un'evidente asimmetria nella distribuzione delle frequenze dei tempi di maturazione delle coorti (nello stadio larvale). Il carattere stocastico del fenomeno è stato reso evidente dall'applicazione del modello dei ritardi distribuiti, il quale si è rivelato il miglior adattamento alla distribuzione delle frequenze sperimentali. Oltre alla funzione di Erlang sono stati eseguiti fit con le distribuzioni Gaussiana e Weibull, quest'ultima simmetricamente opposta alla Erlang. I risultati acquisiti permettono di concludere che se la funzione di Erlang rappresenta il miglior adattamento alla distribuzione delle frequenze di maturazione, il modello a ritardi distribuiti può essere uno strumento utile per la simulazione dei meccanismi di base con cui si realizza il passaggio delle popolazioni biologiche attraverso il loro ciclo vitale (sviluppo). 

Parole chiave: Modello a ritardi distribuiti, Sviluppo stocastico, Temperatura, Artemia franciscana.

 

Introduzione  

L'esperienza mostra che gli individui di una stessa popolazione, nati contemporaneamente (coorte), raggiungono un qualunque stadio successivo del loro ciclo vitale in tempi differenti. In passato questo fenomeno è stato spesso considerato come l'effetto casuale dei fattori esterni sullo sviluppo degli individui stessi; ed è stato indicato con il termine generico di dispersione (Goudriaan, 1973; Bellows, 1986).

Le ricerche volte a stabilire l'influenza dei diversi parametri microclimatici (radiazione, temperatura, umidità, pioggia, ecc.) sui tempi di maturazione delle colture agrarie, iniziate nel lontano 1735 da Reamur, hanno rilevato che questi ultimi sono determinati in primo luogo dalla temperatura (Lillie, 1897). Oggi si sa che la temperatura determina i tempi di maturazione non soltanto delle piante coltivate, ma di tutti gli esseri viventi: animali e vegetali, in condizioni normali, vale a dire quando gli altri parametri microclimatici non diventano fattori limitanti. In tali condizioni, i tempi di maturazione generalmente diminuiscono all'aumentare della temperatura (Wang, 1960; Campbell et al., 1973; Logan et al., 1976).

La scoperta del ruolo della temperatura nel controllare i tempi di maturazione, ha suggerito ad alcuni ecologi delle popolazioni (Sharpe & De Michele, 1977) l'opportunità di studiare il fenomeno della dispersione in laboratorio a temperatura costante (e gli altri fattori non limitanti). Il primo risultato ottenuto è stato quello di dimostrare, tramite esperimenti ripetibili, che il valor medio dei tempi di maturazione per diverse coorti in un dato stadio, alla stessa temperatura è sempre lo stesso. Successivamente, sottoponendo diverse coorti a temperature diverse, ma costanti di volta in volta, essi hanno dimostrato che i valori medi dei tempi di maturazione diminuiscono all'aumentare della temperatura, secondo un andamento iperbolico, in un ampio intervallo di temperature (Podolsky, 1984). Questi risultati hanno suggerito l'opportunità di definire la grandezza Tasso di Sviluppo come il reciproco del tempo medio di maturazione.

Gli esperimenti di laboratorio a temperatura costante hanno inoltre messo in luce un'asimmetria nella distribuzione delle frequenze dei tempi di maturazione delle coorti. Immediatamente si è aperto il dibattito sull'origine e le caratteristiche di tale asimmetria nonché sulla funzione matematica che meglio si adatta alla distribuzione delle frequenze, accennando al carattere stocastico del fenomeno. Naturalmente c'è stato chi ha sostenuto che l'asimmetria fosse soltanto apparente e dipendesse dagli errori sperimentali (Wagner, 1984). Altri, interessati alla realizzazione di modelli di simulazione di sviluppo delle coorti da applicare in campo, hanno suggerito di adattare alla distribuzione delle frequenze un'opportuna funzione matematica con andamento prima crescente e poi decrescente, del resto arbitraria (Gutierrez et al., 1976; Sharpe et al., 1977; Curry et al., 1978; Schaalje, 1989).

Nel 1976, in "IEEE Transactions on Systems, Man and Cybernetics", compariva un articolo di T. J. Manetsch, nel quale l'autore proponeva l'impiego di un modello a ritardi distribuiti per simulare la dinamica dei sistemi aggregativi complessi; in primo luogo il traffico delle telefonate in arrivo ad un centralino, ma anche il traffico autostradale, l'economia dei paesi in via di sviluppo, i tempi di maturazione di una coorte di insetti che si sviluppa a temperatura costante. Il modello di Manetsch, applicato a quest'ultimo caso, consta di un sistema d'equazioni ricorsivo ("Time Invariant Distributed Delay") risolvibile analiticamente; la soluzione risulta essere una funzione della famiglia di distribuzioni di probabilità di Erlang, caso particolare delle funzioni gamma di Eulero, (Manetsch, 1976). Le funzioni della famiglia di Erlang hanno un andamento tale che alcuni ricercatori hanno proposto di impiegarle, in generale, come funzioni matematiche da adattare alla distribuzione delle frequenze dei tempi di maturazione delle coorti che si sviluppano a temperatura costante (Nweke, 1978; Welch, 1978; Régniére, 1984; Gutierrez, 1984; Plant, 1986;  Baumgärtner et al , 1986 MacDonald, 1989).

Il dibattito sullo sviluppo stocastico delle popolazioni biologiche si è svolto soprattutto nell'ambito degli ecologi operanti in entomologia. Tuttavia, se il modello di Manetsch simula i meccanismi dello sviluppo biologico, non si vede alcun motivo perchè la sua applicazione debba limitarsi alle popolazioni di insetti. E' stato già dimostrato che la distribuzione delle frequenze dei tempi di maturazione delle coorti di anfibi Xenopus laevis nello stadio larvale segue la distribuzione di probabilità di Erlang (Guglielminotti 1994; Bracchini 1999; Dattilo 1999). Con gli esperimenti di questo lavoro vogliamo mostrare che anche i tempi di maturazione delle coorti d'anostraco Artemia franciscana seguono la medesima distribuzione. Vogliamo inoltre mostrare che anche nel caso dell'Artemia franciscana si ha un ampio intervallo di temperature nel quale il valor medio dei tempi di maturazione è una funzione iperbolica della temperatura.

1- Materiali e Metodi

1.1a Il ciclo vitale di un essere vivente

E' possibile descrivere lo sviluppo di un organismo pluricellulare osservandone il passaggio attraverso la successione ordinata di stadi ed eventi caratteristici della sua specie. In maniera del tutto generale, esso può essere rappresentato dal diagramma a blocchi riportato in Fig.1.

Fig.1: Rappresentazione del ciclo vitale di un vivente. I rettangoli indicano gli stadi, i cerchi gli eventi e le frecce il verso di percorrenza del ciclo.

L'indice k (k=1, 2, ..., K) può indicare il generico stadio (k) del ciclo, ma anche i rispettivi eventi d'uscita (k) e d'ingresso (k-1) che lo individuano.

In particolare k=0 rappresenta di solito l'evento iniziale del ciclo vitale, vale a dire la nascita dell'individuo, mentre k=K può rappresentare sia l'evento finale dell'intero ciclo, cioè la morte, sia l'evento finale di un intervallo più breve.

Per mettere in relazione gli stadi di sviluppo con la variabile tempo, si introduce l'indice temporale j (j=0,1,2,..J [d]). L'origine dei tempi (j=0) si identifica con il giorno dell'evento nascita e si indica con j=J il giorno in cui l'individuo esce dall'intervallo del ciclo vitale preso in considerazione (eventualmente la morte).

Si considera poi il generico stadio k e si indica con jk il tempo in cui ha luogo l'evento k-esimo che lo individua, cioè il tempo di uscita dallo stadio k. Ipotizzando che la risoluzione temporale di un giorno sia sufficiente a descrivere lo sviluppo di un individuo, la misura dell'intervallo che caratterizza la permanenza dell'essere vivente all'interno dello stadio k è data da:

   [d]

Il suo reciproco

   [d-1]       (1)

è definito tasso medio di sviluppo dello stadio k.

La (1) può considerarsi un'indicazione della 'velocità' media con cui l'individuo attraversa lo stadio k e dipende in generale :

*         Dalle caratteristiche biologiche dell'individuo (specie e stadio)

*         Dall'ambiente fisico-chimico (alimentazione e parametri fisici tra cui la temperatura).

L'esperienza mostra che esistono moltissime specie animali e vegetali il cui tasso di sviluppo è una funzione della temperatura (Curry & Feldman,1978). Per le specie peciloterme[1], che costituiscono più del 90% della biosfera, si ha che il tasso medio è funzione della temperatura corporea media:

La temperatura media è calcolata sull'intervallo temporale Dk richiesto per lo sviluppo (Lillie,1897; Halloran,1982). Se poi la temperatura corporea è costante nel tempo, allora si può definire il tasso istantaneo di sviluppo per quella temperatura, o semplicemente tasso di sviluppo, e s'indica

    (2)

con T costante. In questa situazione è possibile definire la (2) per ogni valore di T, determinando l'andamento della funzione tasso di sviluppo per lo stadio k. D'ora in avanti ci riferiremo alla (2) con il termine funzione Tasso.

La (2) è una funzione asimmetrica, prima crescente e poi decrescente, con un massimo ben individuato. E' differente da zero in un intervallo di temperature caratteristico per le diverse specie. La temperatura corrispondente al massimo valore assunto dalla Funzione Tasso è detta massimo di sviluppo. Per questo valore si ottiene la velocità massima di sviluppo per l'individuo in relazione alla sola temperatura. In moltissimi casi la (2) presenta, nel primo tratto dell'intervallo di sviluppo un andamento lineare. L'intervallo di temperature corrispondenti prende il nome di intervallo lineare del tasso di sviluppo (Peairs,1914). La Funzione Tasso è stata determinata sperimentalmente per molte specie e per molti stadi, in campo ed in laboratorio (Curry & Feldman,1987).

                 

1.2a Il ciclo vitale di una popolazione

Stabiliti gli stadi di sviluppo per una specie, tutti gli individui ad essa appartenenti  compiono il loro ciclo vitale passando attraverso gli stessi stadi. Tuttavia, in base allo schema di Fig.1, se si osserva in un dato istante un insieme di N individui, tutti appartenenti alla stessa popolazione, essi risultano distribuiti tra i diversi stadi del loro ciclo vitale (popolazione strutturata).

Utilizzando gli indici j e k definiti precedentemente, è possibile descrivere lo stato di sviluppo della popolazione al tempo j. Utilizzando la rappresentazione vettoriale si ha

   (3)

dove n indica il numero (la frequenza) di individui presenti nello stadio k al giorno j  fissato. Ripetendo le osservazioni in modo sistematico, ad esempio ogni giorno, è possibile seguire lo sviluppo (frequenza di occupazione degli stadi) nel tempo della popolazione, definendo giorno per giorno il vettore (3). In tal modo l'insieme degli individui di una popolazione può essere considerato come un sistema dinamico. La rappresentazione che si ottiene è di tipo matriciale:

   (4)

L'indice di riga rappresenta il tempo, quello di colonna lo stadio di sviluppo. La (4) è nota come matrice Stadio-Frequenza (Manly, 1974).    

Sommando i termini di una riga si ottiene il numero di individui (vivi) nel giorno  j:

   (5)

[1] Specie la cui temperatura corporea è funzione della temperatura ambiente

La prima riga della matrice

   (6)

esprime la condizione iniziale della popolazione. Essa indica il numero di individui che si trovano nei diversi stadi nel giorno (considerato) iniziale. L'elemento di matrice nJ,K, che indicheremo con NJ, rappresenta il numero totale di individui vivi (sopravvissuti) e presenti nello stadio finale alla fine del ciclo di sviluppo considerato.

Nel caso si consideri una coorte tutte le componenti del vettore (6) risultano nulle tranne la prima 

   (6')

Imponendo la (6') come condizione iniziale si ottiene:

   (7)

Dalla (7) è possibile ricavare le frequenze giornaliere di passaggio degli individui nel generico stadio k (flusso), con la formula seguente:

Rj,k= nj,k-nj-1,k   (8)

I valori definiti dalla (8), al variare di j, possono essere scritti mediante il vettore colonna:

    (9)

Esso rappresenta la distribuzione delle frequenze dei tempi di passaggio nello stadio k. I flussi Rj,k, possono essere assunti, in prima approssimazione, come la probabilità che un qualsiasi individuo della popolazione entri nello stadio k dopo j giorni dal suo ingresso nello stadio k=1. Infatti se NJ non è molto minore di N0, (NJ >0.8×N0), cioè se nello sviluppo della coorte si ha una mortalità inferiore al 20%, è possibile utilizzare il valore (NJ) per eseguire la normalizzazione delle Rj,k e passare dalle frequenze alle probabilità utilizzando la formula seguente:

   (10)

La (10), per ogni k, soddisfa la seguente proprietà:

Con tale normalizzazione le componenti del vettore colonna rappresentano la distribuzione di probabilità dei tempi di transito per lo stadio k. In tal modo j viene interpretata alla stregua di una variabile stocastica (variabile stocastica tempo) la cui distribuzione è rappresentata "per punti" dai valori normalizzati espressi dalla (10).

Dalla formula (10) è possibile ricavare una stima del tempo medio impiegato dalla coorte per attraversare uno dei suoi stadi di sviluppo. L'algoritmo usato è il seguente: 

     (11)

 

Infine si può stimare il Tasso medio della popolazione, relativo allo stadio k, usando la formula seguente:

          (12)

La funzione Tasso riferita alla popolazione, non è più una funzione analitica come per il singolo individuo, ma ogni suo valore, alle diverse temperature, è pesato con la distribuzione dei tempi di sviluppo della coorte. L'andamento che si ottiene in questo caso è analogo a quello ricavato per lo sviluppo di un solo individuo.

In questo lavoro sarà considerato un vettore colonna definito dalla (9), ricavato da una matrice in cui la condizione iniziale è rappresentata dalla (6'), ed il ciclo vitale è diviso in due soli stadi: k=1, stadio larvale e k=2 stadio adulto, rispettivamente.

 

1.3a Il modello di sviluppo per uno stadio del ciclo vitale di una popolazione

E' possibile descrivere il passaggio degli individui di una coorte attraverso un generico stadio del ciclo vitale, a temperatura costante, mediante il modello a ritardi distribuiti proposto da Manetsch nel 1976 (Time Invariant Distributed Delay).

Il modello descrive il flusso di sistemi complessi attraverso un processo come ad esempio un insieme di chiamate che arrivano ad una linea telefonica, un segnale elettrico in una guida d'onda, un capitale investito in un paese del Terzo mondo o una fila di macchine ad un casello autostradale.

Esso ha due caratteristiche fondamentali:

*         Si applica a processi irreversibili.

*         Considera il passaggio d'entità che si muovono a velocità diverse all'interno di un determinato processo.

Il modello è lineare ed è schematizzato da h (parametro da calcolare) sub-sistemi lineari in serie, tutti identici tra loro. Ciascuno, ad esempio l'i-simo, è definito da due equazioni: una di conservazione ed una di dinamica:

        (13)

            (14)

Qi(t) rappresenta il numero di entità presenti al tempo t nel sub-sistema i, ri-1(t) il flusso di entità in ingresso e ri(t) il flusso in uscita. Vogliamo far notare che per l'equazione di dinamica (14), il fattore h/DEL rappresenta una funzione di trasferimento per il sub-sistema e che è la stessa per tutti i sub-sistemi del modello. E' possibile, usando la (13) e la (14) ottenere la sola equazione per il generico sub-sistema i:

        (15)

Poiché i sub-sistemi del modello sono h, e sono connessi in serie, il Distribuited Delay è rappresentato dal seguente sistema di equazioni differenziali del primo ordine (Manesch,1976).

            (16)

            ......                        

Il sistema è:

*         Ricorsivo

*         I coefficienti delle equazioni (h/DEL) sono identici

*         E' conservativo

L'ultima proprietà implica che le entità nel 'ritardo', non solo si conservano sub-sistema per sub-sistema (13), ma anche, istante per istante, nell'intero processo.

Per risolvere il sistema possiamo utilizzare il metodo della trasformata di Laplace, il quale trasforma il sistema di equazioni differenziali lineari a coefficienti costanti in un sistema algebrico. La soluzione che si ottiene ha la seguente espressione:

       (17)

essa è nota come funzione di Erlang, ed è una forma particolare della famiglia delle funzioni gamma di Eulero. Il fatto di aver ottenuto la (17), come soluzione del sistema, dipende dall'aver imposto una particolare condizione iniziale r0(t).

Tale condizione è la funzione delta di Dirac che ammette la seguente espressione:

               (18)

Dal punto di vista concettuale il modello opera in modo da trasformare una funzione delta di Dirac in ingresso, in una funzione di Erlang in uscita.

Fig.2: Funzione delta di Dirac in ingresso e funzione di Erlang in uscita.

La funzione di Erlang, essendo soluzione di un sistema di equazioni differenziali del primo ordine, dipenderà da due parametri: h e DEL. E' essa stessa una famiglia di funzioni, ad ognuna di esse corrisponde un ordine espresso dal valore (intero) del parametro h che caratterizza il numero di equazioni nel sistema (16); ovvero h è il numero di sub-sistemi tutti uguali da mettere in serie per rappresentare la relazione tra r0(t) e rh(t) tramite il modello.

Fig.3 Famiglia delle funzioni di Erlang

 

La funzione di Erlang ha un andamento asimmetrico, prima crescente e poi decrescente, con un massimo ben individuabile. In particolare per h=1 si ottiene un andamento esponenziale decrescente, mentre per valori grandi di h la funzione di Erlang tende alla funzione di Gauss.    

Le sue caratteristiche principali sono:

      (19)

Questo risultato è la conferma che il modello è conservativo. Infatti, avendo posto in ingresso una funzione (r0(t)) delta di Dirac, il cui integrale è per definizione uno, la funzione che essa produce in uscita deve avere lo stesso valore numerico. Inoltre, il fatto che questo valore sia indipendente dal parametro h, ci permette di considerare la funzione di Erlang una distribuzione di probabilità.

La probabilità di cui si sta parlando viene considerata come la probabilità che un'entità, entrata nel processo di delay, vi rimanga per un intervallo di tempo Dt, dopo il quale ne esce.

          (19')

Il parametro DEL che compare nel sistema (16) e nella soluzione (17), rappresenta il valore aspettato della funzione di Erlang.

      (19'')

La varianza della distribuzione risulta espressa in funzione dei parametri h e DEL, in particolare risulta inversamente proporzionale ad h. I calcoli espliciti degli integrali 19,19' e 19'' sono sviluppati in (Severini et al,1990).

Vogliamo ora mettere in relazione i risultati del modello con lo sviluppo di una popolazione di esseri viventi. Fissiamo la nostra attenzione su un generico stadio di sviluppo del ciclo vitale di una specie peciloterma. Se consideriamo una coorte di individui, che entra in tale stadio, sappiamo dall'esperienza che essa ne uscirà distribuita nel tempo. L'andamento, caratteristico degli esseri viventi, ci suggerisce una profonda analogia con i risultati del modello di Manetsch. Possiamo considerare la coorte di individui come una delta, che entra nel modello. Una delta di Dirac di popolazione è data, ad esempio, dalle uova deposte in un'oviposizione da una femmina. Il sistema di equazioni (16) dà come risultato una funzione di Erlang. E questo è assicurato dalla struttura del modello. Per quanto riguarda invece lo sviluppo della coorte, non sappiamo nulla di quello che succede all'interno dello stadio. Ciò che si osserva è che mentre per un singolo individuo è possibile definire in modo 'unico' il tempo di sviluppo all'interno dello stadio, questo non è più vero per un insieme di individui, sebbene le condizioni esterne siano le stesse ed il loro ingresso nel processo di sviluppo sia contemporaneo. Quindi, anche in questo caso, le entità (individui della coorte) che entrano nel processo di sviluppo (stadio) ne escono distribuiti nel tempo, proprio come nel caso del modello di Manetsch. E' come se la coorte d'ingresso avesse una distribuzione di probabilità dei tempi di transito (o di permanenza) definita a priori, che viene messa in evidenza dal suo passaggio nello stadio. In tal caso possiamo usare il Distribuited Delay per 'modellare' il fenomeno di sviluppo che stiamo considerando.

In riferimento allo schema del ciclo vitale (Fig.1) consideriamo allora il generico stadio osservabile k. Per esso sono definiti, in funzione del tempo j, i flussi di transito (d'ingresso e di uscita) che abbiamo indicato con rj,k-1 ed rj,k rispettivamente. Applicare il modello di Manetsch significa supporre che all'interno dello stadio k vi siano h sub-stadi non osservabili e che siano soddisfatte le seguenti condizioni:

La rappresentazione di questa applicazione del modello è riportata nella figura che segue:

Fig.4 Schema a blocchi del modello di Manetsch riferito allo stadio di sviluppo k.

Il modello del Distribuited Delay è stato utilizzato dallo stesso Manetsch (1976) per rappresentare processi biologici. In particolare per simulare i tempi di sviluppo per una fase di crescita di una popolazione d'insetti. I suoi risultati lo hanno portato a considerare il parametro DEL dipendente dalla sola temperatura, e a relazionarlo con il tempo medio di passaggio della popolazione in tale fase di sviluppo (Manetsch,1976). Successivamente sono stati fatti altri lavori su specie differenti, soprattutto per quel che riguarda le piante e gli insetti tra questi ricordiamo (Plant.R.,1986), (Gutierrez A.P. & al.,1984), (Baumgärtner, 1990), (Severini M, Baumgärtner J., Ricci M.,1989), (Baumgärtner J, Severini M, Ricci M.,1990).

1.5a Il ciclo vitale dell' Artemia franciscana

L'artemia è un piccolo crostaceo appartenente all'ordine degli anostraci. Essi possono essere considerati come la forma più primitiva dei crostacei. Genetisti ed ecologi hanno studiato a fondo questo Genere proprio per comprendere attraverso quali modifiche dei processi fisiologici 'interni' si realizzano gli adattamenti dei sistemi viventi ad ambienti esterni molto variabili ed inospitali.

Come tutti gli esseri viventi pluricellulari, l'Artemia compie il suo ciclo vitale subendo profonde trasformazioni (osservabili) della propria struttura esteriore (fenotipo). Numerosi studi hanno mostrato che la durata del suo ciclo, come di molti altri animali marini, dipende dalla temperatura dell'ambiente in cui vive (Kinne, 1970). La temperatura controlla non soltanto la durata dell'intero ciclo vitale, ma anche i tempi impiegati da uno stadio al successivo (Allee et al., 1949). Perciò l'Artemia va certamente annoverata tra gli animali cosiddetti pecilotermi.

Il ciclo vitale di un'Artemia ha inizio con lo sviluppo dell'embrione, nell'uovo o nella cisti. In quest'ultimo caso si definisce lo stadio di cisti che ha inizio con l'evento di disidratazione dell'uovo maturo ed ha termine con l'evento d'idratazione. In questo stadio l'Artemia non è capace di muoversi e si alimenta a spese dei prodotti accumulati. Lo sviluppo dell'embrione porta necessariamente alla rottura dell'uovo o della cisti che lo contiene ed al successivo sgusciamento della larva. L'evento segna l'inizio dello stadio di larva. Ora l'Artemia è in grado di muoversi nell'acqua e di procurarsi gli alimenti dall'ambiente in cui vive. In questo stadio, l'accrescimento in massa ed in lunghezza dell'animale diviene sempre più evidente così come migliora progressivamente la sua capacità di muoversi nell'acqua. Lo stadio larvale termina col raggiungimento della capacità riproduttiva. L'evento, che prende il nome di maturazione, segna l'inizio dello stadio di adulto. Tale stadio si osserva facilmente grazie al dimorfismo sessuale. A questo punto si completa il ciclo di sviluppo, ma non il ciclo vitale dell'animale. D'ora in poi gli adulti daranno luogo ad una serie di riproduzioni. I campioni utilizzati in questo lavoro appartengono alla specie Artemia franciscana, proveniente dal Grande Lago Salato, Utah.

Fig.5 Stadio di cisti e di larva dell'artemia.

Fig.6 Stadio adulto: femmina e maschio, rispettivamente.

1.1b Apparato sperimentale

L'apparato sperimentale col quale si sono svolti gli esperimenti consta di: un Sistema per il controllo della salinità, uno Schiuditoio, Termostati ad acqua, un numero variabile da prova a prova d'acquari per lo schiusa e per la maturazione delle artemie. A questi elementi di base vanno aggiunti: uno Steroeomicroscopio per l'osservazione delle artemie ed i seguenti strumenti di laboratorio: bilancia, termometri, pipette pasteur, beker, ecc.

Il sistema per il controllo della salinità

L'ambiente per la schiusa delle cisti e lo sviluppo delle larve d'artemia è costituito da acqua salata ottenuta da acqua deionizzata e sale marino (Coral Reef Red Salt Sea) nella percentuale di 50gr per litro. Essa è stata mantenuta alla temperatura di (28.0±1.0)°C tramite un riscaldatore da 150Watt  a resistenza elettrica ad immersione (Hydor hydromatic 150). L'agitazione continua dell'acqua salata, ottenuta con una piccola pompa ad immersione, hanno assicurato che la salinità dei campioni d'acqua prelevati per le prove dell'esperimento, si mantenesse entro il (1.0 ± 0.1)%.

Caratteristiche dell'acqua salata

L'acqua salata è stata caratterizzata dai seguenti valori chimico-fisici

 

Caratteristiche dell'acqua salata

pH

8.5

NH3,NH4+

0.5 (mg/l)

Cl

@ 0.02 (mg/l)

NO2

0.5 (mg/l)

Ca

56 (mg/l)

Tab.1 Valori caratteristici dell'acqua salata utilizzata negli esperimenti

 

Le caratteristiche riportate in tab.1 sono state determinate con test chimici (SERA test). Le misure ottenute rientrano negli intervalli suggeriti per lo sviluppo dell'artemia (Sorgeloos et al.1986).

 

 

Avendo lavorato a diversi valori di temperatura abbiamo verificato la dipendenza della densità dell'acqua da questo parametro.:

Temperatura

(°C )

ras(densità)

(gr/cm3)

30

1.02

20

1.03

Tab.2 Valori della densità dell'acqua salata ras, per due temperature.

La tab.2 si riferisce alla densità dell'acqua salata misurata per due valori di temperatura (20°C e 30°C). Le misure sono state fatte con il Density Meter modello (DMA 60). Dal valore della densità è stata ricavata la salinità del sistema (Sorgeloos, 1986). In entrambi i casi, la densità ha dato lo stesso valore di salinità. In questo modo abbiamo verificato che la salinità dell'acqua si è mantenuta la stessa nell'intervallo di temperature considerato negli esperimenti.

Lo schiuditoio

La schiusa delle cisti è stata eseguita in un dispositivo 'ad hoc' che abbiamo chiamato: schiuditoio. Esso è costituito da un acquario, un recipiente beker, una resistenza elettrica di riscaldamento, una pompa ad immersione ed un areatore.

I termostati

Per studiare l'effetto della temperatura sullo sviluppo sono stati realizzati termostati, in grado di lavorare in un ampio intervallo di temperature. Ciascuno di questi è costituito da un recipiente di materiale plastico (vasca). Allo scopo di minimizzare le perdite di calore, una lastra di poliestere espanso (spessore 4 cm), opportunamente sagomata rivestita con un foglio di neoprene (Rubatex, spessore 1 cm) è stata incollata direttamente sulla parete esterna della vasca. Questo sistema ha garantito un eccellente isolamento termico della base della vasca e delle sue pareti. Un coperchio di legno (spessore 2 cm), ricoperto di neoprene sulle due facce, è servito per l'isolamento termico dell'apertura della vasca.

Il liquido termostatico è costituito da acqua distillata. La temperatura dell'acqua è stata controllata e mantenuta costante da un termoregolatore a microprocessore, costituito da tre elementi principali: un termometro, un microprocessore ed un elemento riscaldatore. Allo scopo di migliorare ulteriormente la distribuzione del calore, l'acqua distillata è stata tenuta continuamente in debole agitazione da una piccola pompa ad immersione. Grazie a tali accorgimenti le fluttuazioni spaziali della temperatura dell'acqua nella vasca si sono mantenute entro un limite di ± 0.2 °C.

Fig.7 Rappresentazione schematica del termostato e della posizione dei suoi componenti principali. Il tratteggio differente dei bordi indica i due diversi strati isolanti di rivestimento della vasca.

Gli acquari

Nel corso delle diverse prove il numero degli acquari per lo sviluppo è cambiato in accordo con quello delle coorti con le quali si è deciso, di volta in volta, di operare. Esso è simile ad una calotta sferica di vetro di volume pari a circa 1.5L. Gli acquari, riempiti con l'acqua salata sono stati immersi nel bagno termostatico e la loro temperatura interna controllata, entro ± 0.3 °C, dalla temperatura di quest'ultimo. In essi sono state poste le coorti d'artemie e dispensato il cibo, in modo che esse si sviluppassero alla temperatura stabilita in condizioni ripetibili.

1.2b Procedura sperimentale

La nostra ricerca si è articolata in due esperimenti principali che hanno avuto per obiettivo la determinazione della frequenza dei tempi di maturazione e la determinazione della funzione Tasso per lo stadio larvale dell'artemia. Ogni esperimento è il risultato di più prove, il cui numero sarà specificato di volta in volta. Prima di eseguire gli esperimenti principali, abbiamo ritenuto utile fare una serie di prove preliminari miranti a stabilire i valori più opportuni dei parametri utilizzati. Il criterio seguito è stato di minimizzare la mortalità del campione durante il tempo richiesto per gli esperimenti (circa 15 giorni). In particolare, utilizzando coorti di 100 individui, abbiamo deciso di considerare ottimali le condizioni che hanno mantenuto la sopravvivenza del campione superiore ad 80%. I parametri considerati sono stati: temperatura, dieta ed areazione.

I risultati ottenuti ci hanno suggerito di utilizzare, per la nostra ricerca, le temperature comprese nell'intervallo [20,32]°C, e di studiare la distribuzione dei tempi di maturazione alla temperatura di (28±0.3)°C. Sempre alla luce dei risultati ottenuti si è ritenuta superflua l'aggiunta di ossigeno tramite areatore, mentre per il cibo abbiamo deciso di utilizzare quello di origine naturale piuttosto che quello di origine chimica (Carlini L.,2000). Entrambi gli esperimenti, per tutta la loro durata, sono stati eseguiti nel Laboratorio di Fisica Terrestre, situato al terzo piano dell'Edificio Nuovo di Fisica.

1.3b Esperimento di maturazione      

L'esperimento di maturazione delle artemie è il risultato di cinque prove condotte con la stessa procedura ma in tempi successivi. Riportiamo di seguito la descrizione per la singola prova, che si è articolata in quattro momenti fondamentali: operazioni preliminari, sgusciamento, campionamento della coorte di naupli ed infine osservazione. 

La prova ha avuto inizio con la disinfettazione di tutto il materiale utilizzato, mediante una soluzione di permanganato di potassio. Successivamente si è passato al processo di schiusa. Esso è stato eseguito nello schiuditoio, alla temperatura di (28.0±0.3)°C. Il tempo impiegato complessivamente per la sua realizzazione è stato di 48 ore, ed ha portato a far nascere larve d'artemia da una coorte di cisti. Si è passato poi al campionamento della coorte di larve per la prova (110 individui). Essa è stata posta nell'acquario con l'acqua salata, per lo sviluppo, il quale a sua volta è stato immerso nel liquido termostatico, che ha mantenuto la sua temperatura al valore costante di (28.0±0.3)°C, per tutta la durata dell'esperimento. La dieta, somministrata ogni due giorni a partire dal giorno (j=1), cioè il giorno del campionamento, è stata variabile in funzione del sub-stadio larvale raggiunto. Durante i primissimi giorni dello sviluppo (nei giorni j=1 e j=3), la dieta è costituita da 15 ml d'infuso d'alghe e da 5 ml d'infuso di lievito. Prima di essere somministrati entrambi gli infusi sono stati filtrati con un retino al fine di eliminare le particelle più grandi. Successivamente nei giorni j=5, j=7, j=9,. fino a j=jF, giorno in cui è terminata la prova, sono stati somminstrati 20 ml di infuso di alghe.

La fase conclusiva di questa prova prevedeva l'osservazione al microscopio degli individui della coorte. Esse hanno avuto inizio il giorno cinque, e cioè j=5. In pratica le artemie sono state contate ed osservate, una per una, in modo tale da riconoscere quelle mature. Le  adulte, in cui gli organi sessuali  risultano chiaramente visibili, sono state  distinte in maschi e femmine e poste in un contenitore a parte. Nell'acquario invece sono state rimesse quelle non ancora sviluppate. In tal modo i conteggi successivi e le osservazioni hanno riguardato i soli individui che la volta precedente non erano maturi. Le osservazioni sono state eseguite ogni dodici ore. In tal modo quello che è stato misurato è la frequenza dell'intervallo temporale Dj=j-ji associata all'evento di maturazione. In quest'esperimento l'origine dei tempi è stata associata all'evento di sgusciamento, e quindi l'intervallo Dj ha coinciso con la variabile j.

1.3c Esperimento per la funzione Tasso nello stadio larvale

Con questo esperimento ci siamo proposti di evidenziare l'andamento dei tempi medi di maturazione in funzione della temperatura. In particolare abbiamo ricavato la funzione Tasso per lo stadio larvale. Esso è il risultato di un certo numero di prove. Ognuna di queste è stata eseguita mantenendo la temperatura costante. Il valore della temperatura è però variato da prova a prova. In analogia all'esperimento precedente la singola prova si è articolata nei quattro momenti fondamentali: operazioni preliminari, sgusciamento, campionamento della coorte di naupli ed infine osservazione.

Ogni prova ha avuto inizio con la disinfettazione. Successivamente sono stati preparati i due termostati, per la schiusa e per lo sviluppo, al fine di controllare la temperatura. Per lo schiuditoio, come nel caso precedente, essa è stata di (28.0±0.3)°C, mentre nel termostato per lo sviluppo della coorte la temperatura è stata posta, per ogni prova, ad un valore diverso. Riportiamo nella tabella seguente i valori delle temperature ed il numero di prove eseguite:

 

T [°C]

20

23

26

27

28

29

31

32

N. prove

2

2

2

2

2

2

2

2

Tab. 3 Numero di prove e relativo valore della temperatura.

 

Passate 48 ore dall'idratazione delle cisti si è passato al campionamento della coorte, costituita anche in questo caso da 110 naupli. Le giovani larve, sono state prelevate dal Beker, contate e poste nell'acquario per lo sviluppo. Di nuovo esse sono state alimentate ogni due giorni, da quello del campionamento (j=1), con dieta variabile in funzione del sub-stadio di sviluppo. Le osservazioni hanno avuto inizio il quinto giorno. Le operazioni compiute sono state simili a quelle esposte nel paragrafo precedente, la sola differenza ha riguardato l'intervallo di tempo tra due osservazioni successive. Esso è stato di 24 ore e non 12. Tale scelta è dipesa dal fatto che, dalla singola prova, abbiamo voluto ricavare il valore del tempo medio di maturazione e non la distribuzione delle frequenze dei tempi di maturazione. Un'osservazione giornaliera è stata ritenuta a tal fine sufficiente.

 

2- Risultati e Discussione

2.1a Distribuzione delle frequenze dei tempi di maturazione nello stadio larvale.

I risultati di questo paragrafo sono relativi a cinque prove realizzate al fine di determinare la distribuzione delle frequenze dei tempi di maturazione delle larve di Artemia franciscana. Ogni prova è stata eseguita a T= (28±0.3)°C, con coorti iniziali formate da 110 larve.

Tab.4 Frequenze dei tempi di maturazione relative ai cinque esperimenti. La prima colonna rappresenta il tempo trascorso (giorni) dal campionamento, l'ultima rappresenta le frequenze medie delle prove.

I risultati sperimentali sono riportati nel grafico seguente.

Fig.8 Distribuzione delle frequenze dei tempi di maturazione relative ai cinque esperimenti  

Dai valori sperimentali è possibile ricavare: la sopravvivenza, la percentuale di mortalità ed il tempo medio di sviluppo relativi alle cinque prove. I risultati sono riportati nella tabella di seguito.

Esp.1

Esp.2

Esp.3

Esp.4

Esp.5

Esp.m.

S=Sopravvivenza

99

96

106

87

88

95

Mortalità %

10

13

4

21

20

13

Tempo medio

7.6

7.6

8.2

8.2

7.5

7.8

Err.Tempo m.

0.9

0.9

0.8

0.9

1.0

0.8

Tab.5 sopravvivenza e mortalità sperimentali.

Il tempo medio di sviluppo, per ogni prova, è stato calcolato mediante la (11), che in generale per l'esperimento i-simo può scriversi nel modo seguente:

  (11')

L'errore associato al tempo medio è dato dalla deviazione standard.

Le tabelle ed il grafico riportati di sopra, mostrano il grado di ripetitività delle prove di maturazione delle coorti di Artemia franciscana a T=(28.0 ± 0.3)°C.

La mortalità media del 13% permette di applicare il modello. Inoltre giustifica la scelta del valore di temperatura per questo tipo d'esperimento.

Dalla tab.5 è possibile vedere che i tempi medi di sviluppo dei singoli esperimenti, per lo stesso valore di temperatura costante, sono sempre gli stessi. Il grafico rende evidente il carattere stocastico del fenomeno considerato.

 

2.1b Adattamento della distribuzione di probabilità di Erlang, Normale e Weibull alle frequenze medie dei tempi di maturazione.

Dai risultati del paragrafo precedente è evidente che per lo stadio larvale dell'Artemia franciscana si può parlare di sviluppo stocastico a temperatura costante. Ora intendiamo verificare se i risultati, ottenuti sono distribuiti secondo la distribuzione di probabilità di Erlang. Per confronto, abbiamo adattato ai risultati anche la distribuzione Normale e quella di Weibull. L'analisi è stata eseguita sulla media dei cinque esperimenti.

A tal fine è stato eseguito un best fit basato sul metodo dei minimi quadrati, e la sua "bontà" è stata stimata col metodo del Chi quadro. Per le operazioni di calcolo è stato utilizzato il programma di statistica Statgraphics. I valori dei parametri per le distribuzioni che meglio si sono adattate ai dati sperimentali sono riportati nella tabella di seguito. Inoltre, sono riportati i valori del c2 per le tre distribuzioni.

 

Distribuzione Erlang

Distribuzione Normale

Distribuzione Weibull

Alfa=h=112

m=7.8

alfa=9.9

Beta=h/DEL=14.36

s=0.8

beta=8.2

X2 =1 

X2 =1.6 

X2 =14.3

 

Tab.6: parametri dell'adattamento delle distribuzioni di Erlang, Normale e Weibull alla distribuzione sperimentalmente delle frequenze medie dei tempi di maturazione.


Presentiamo di seguito il grafico delle distribuzioni stimate.

Fig.9 Distribuzione di probabilità di Erlang (linea tratteggiata), Normale (linea blu), Weibull (linea rossa) determinate con il fit, distribuzione delle frequenze medie sperimentali dei tempi di maturazione (punti).

Confrontando i valori del X2 riportati in tab.6 è evidente che la distribuzione di Erlang è quella che meglio si adatta ai dati sperimentali. In particolare questo risultato è messo in evidenza dalla figura in cui la distribuzione segue lo sviluppo soprattutto nella sua fase iniziale. Dalla figura si può notare l'assimmetria della distribuzione sperimentale. 

2.2a Funzione Tasso-temperatura per lo stadio larvale

In questo paragrafo presentiamo i risultati relativi ai tassi medi di sviluppo per lo stadio larvale, calcolati per diversi valori di temperatura. Per ogni valore di quest'ultima sono state eseguite due prove, ognuna delle quali su una coorte iniziale di 110 individui. Riportiamo di seguito la tabella ed il grafico con le frequenze medie delle due prove, per ogni temperatura. Le frequenze sono state normalizzate a 100.

Tab.7 frequenze relative alle prove dell'esperimento sui tempi di maturazione a diverse temperature T= (20-32)°C.

Fig. 10 Distribuzioni sperimentali delle frequenze dei tempi di sviluppo per lo stadio larvale a diverse temperature.

La tabella ed il grafico mostrano che anche a temperature differenti lo sviluppo è un fenomeno stocastico. In generale dal grafico si vede che la distribuzione delle frequenze ha la stessa forma per le diverse temperature. Il massimo delle distribuzioni tende a spostarsi verso sinistra, al crescere della temperatura. Questo significa che in generale il tempo medio di sviluppo tende a diminuire con l'aumentare della temperatura. L'andamento è più evidente per valori bassi di temperature. Dal valore di 28°C in poi, le distribuzioni sembrano sovrapporsi, per poi allontanarsi nuovamente dopo la temperatura di 30°C. Lo spostamento in questo caso è però sulla destra, che significa un aumento dei tempi medi di sviluppo all'aumentare della temperatura.

  2.2b tempi e tassi medi di maturazione a diverse temperature

La tab.7 e la Fig.10 mostrano chiaramente che, per lo stadio larvale dell'Artemia franciscana, ha senso parlare di sviluppo stocastico a tutte le temperature a cui sono state eseguite le prove. Tuttavia, poiché in questa sezione vogliamo evidenziare la dipendenza dei tempi di sviluppo dalla temperatura, fisseremo la nostra attenzione solo sui valori medi delle distribuzioni dei tempi di maturazione.

Per ricavare i tempi medi di sviluppo a diverse temperature abbiamo utilizzato la formula (11'). Ipotizzando che per ogni temperatura, le frequenze sperimentali seguano la distribuzione di Erlang, la (11') risulta essere la miglior stima del parametro DEL. Dai valori dei tempi abbiamo poi ricavato i tassi usando la formula (12). L'indeterminazione sui tassi è stata calcolata tramite la teoria di propagazione degli errori:

 I risultati dei calcoli sono riportati nella tabella e nel grafico di seguito.

Tab.8: Tempi e tassi medi di sviluppo per le prove a diverse temperature.

Fig.11 Tempi medi di sviluppo in funzione della temperatura.

I risultati ottenuti per i tempi medi di sviluppo evidenziano un andamento prima decrescente e poi quasi costante per valori crescenti della temperatura (andamento iperbolico).

2.2c Adattamento della funzione polinomiale ai dati sperimentali.

Per descrivere l'andamento sperimentale della funzione Tasso-temperatura per la specie Artemia franciscana, nello stadio larvale, abbiamo ritenuto opportuno eseguire un fit con una polinomiale (Excel). L'equazione del polinomio che meglio si è adattato ai dati sperimentali, ed il relativo valore di confidenza sono riportati nella tabella di seguito.

Tab.9 Equazione del polinomi di 3 grado che meglio si è adattato ai dati sperimentali.

Il valore di R2 pari 0.9, ci dà informazione sul livello di bontà dell'approssimazione.

Di seguito è presentato il grafico della funzione Tasso relativa ai dati sperimentali riportati in tab.9, dove è mostrato anche l'andamento dell'equazione ricavata dal fit.

Fig. 12 Funzione Tasso-Temperatura per lo stadio larvale dell' Artemia franciscana.

La fig.12 mostra un andamento simile a quello della funzione Tasso per tutte le specie peciloterme (Curry & Feldman,1987). In particolare esso presenta nel primo tratto, un andamento quasi lineare. E' inoltre ben evidenziata, tramite la grandezza considerata (Tasso), una dipendenza dello sviluppo delle larve di Artemia franciscana dalla temperatura. Ha avuto senso, secondo noi, riportare sul grafico del Tasso solo i valori medi, proprio perché rappresentativi del tasso di sviluppo più probabile della coorte.

3- Conclusioni

I risultati degli esperimenti presentati mostrano, nel limite degli errori sperimentali, che per i tempi di maturazione delle larve di Artemia franciscana a temperatura costante (T=28°C) si può parlare di sviluppo stocastico e che esso è caratterizzato, dalla distribuzione di frequenza di Erlang. I risultati mostrano inoltre che, nella maturazione delle larve, il valore medio dei tassi di sviluppo dipende dalla temperatura secondo una funzione crescente in un primo tratto fino a circa 28°C, e che tende a rimanere costante fino a circa 30°C, per poi diminuire di nuovo per valori maggiori della temperatura.

Il fatto che gli individui delle coorti dei nostri esperimenti abbiano raggiunto la maturazione in un intervallo di tempo distribuito secondo una distribuzione di frequenze caratteristica, ci porta a sostenere che il fenomeno di sviluppo non è puramente casuale. Infatti se così fosse  sarebbe stato descritto dalla distribuzione normale.

Riteniamo invece che, già dalla formazione della coorte, ogni individuo avesse informazione sul tempo di sviluppo (a quella data temperatura costante). Il processo di sviluppo successivo può allora essere considerato come un amplificatore che rivela a scala macroscopica un fatto già segnato a scala microscopica.

La variabilità genetica all'interno di una popolazione fa sì che gli individui siano dotati di molecole di DNA (programma) caratteristiche della specie, simili, ma non identiche. Secondo Ageno (Ageno M.,1994) la 'piccola' diversità tra un programma ed un altro, fa sì che nelle stesse condizioni ambientali, individui della stessa popolazione abbiano risposte un po' differenti. Per questo, individui della stessa coorte, nelle stesse condizioni ambientali, si sviluppano con tempi diversi. Quando si prende una coorte di individui da una popolazione, se la coorte è 'rappresentativa' e sufficientemente numerosa, in essa è rappresentata la distribuzione genetica della specie (nell'era attuale). Per questa ragione, coorti differenti della stessa popolazione debbono avere stessa distribuzione genetica. Esse possono, dunque, essere considerate sistemi adatti per condurre osservazioni ed esperimenti sulle relazioni esistenti tra la distribuzione genetica di una specie e l'ambiente fisico in cui vive. Tuttavia, come è noto, in una stessa popolazione si hanno configurazioni di DNA più frequenti di altre e ciò deve essere avvenuto anche nelle nostre coorti di Artemia franciscana

I risultati del lavoro, oltre alla concezione del vivente, confermano un altro concetto che sta alla base della teoria biofisica di Ageno. Secondo Ageno, un sistema vivente, lasciato sviluppare ''.in condizioni così strettamente controllate, che esso non abbia altre possibilità di svilupparsi che come sistema apparentemente deterministico.'' può essere descritto '' mediante una teoria di tipo fisico, una teoria cioè sviluppata deduttivamente da postulati quantitativi, suggeriti dalla stessa fenomenologia del sistema.''. Ebbene, il modello a ritardo distribuito invariante nel tempo (Time Invariant Distributed Delay) è stato scelto ed adattato proprio in base alla fenomenologia osservata. Essa, infatti, ci ha suggerito di considerare lo sviluppo di una coorte alla stregua della dinamica di un grande sistema aggregativo. Il fatto che la soluzione (analitica!) del modello: la distribuzione di Erlang, si adatta bene alla distribuzione delle frequenze dei tempi di maturazione delle coorti, ci assicura che la teoria 'di tipo fisico' rappresenta in modo soddisfacente i meccanismi alla base del fenomeno osservato (lo sviluppo biologico).

E' naturale pensare che la durata dell'intervallo di tempo nel quale si svolgono le reazioni 'coerenti' (ordinate) del vivente dipenda dalla temperatura. Infatti la velocità delle reazioni chimiche aumenta (in genere) con la temperatura, e per questo ci si deve attendere che a temperature maggiori gli individui percorrano il loro ciclo vitale in tempi più brevi. Riferendoci, infine, ad una coorte come sistema vivente, ci si attenderà che il valore aspettato della funzione di distribuzione dei tempi di permanenza nei vari stadi diminuisca all'aumentare della temperatura. I risultati sui tassi medi (valori aspettati) di sviluppo da noi ottenuti per le coorti di larve di Artemia franciscana a diverse temperature seguono l'andamento previsto.

Gli errori relativi da cui sono affetti i risultati degli esperimenti presentati sono, in media, piuttosto grandi. Essi però non sono errori come li intendono i fisici, bensì il risultato della variabilità genetica all'interno della coorte o tra una coorte e l'altra. Per ridurli al minimo (ma non indefinitamente) c'è una sola via: aumentare la numerosità degli individui delle coorti ed il numero delle prove. Per quel che riguarda in particolare i nostri esperimenti riteniamo che gli errori relativi da cui sono affetti i valori medi non rappresentano errori sperimentali veri e propri ed i valori medi sono rappresentativi delle caratteristiche genetiche più frequenti nella popolazione di Artemia franciscana da cui sono state ricavate le cisti impiegate. Tuttavia riteniamo che siano necessarie ulteriori prove per garantire una migliore e completa rappresentatività della specie.

La stabilità, la riproducibilità e l'accuratezza dei sistemi di controllo dell'ambiente fisico sono tali da far ritenere trascurabile (rispetto alla variabilità delle coorti) il loro contributo all'errore.

 

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Ricerca svolta nell'ambito del progetto finalizzato CLIMAGRI finanziato dal Ministero delle Politiche Agricole e Forestali D. M. 484 e 504/7303/2000 - Pubblicazione n.5

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